Реферати » Реферати з біології » Роль материнського геному у розвитку нащадка

Роль материнського геному у розвитку нащадка

Вступ
З часу виявлення в мітохондріях молекул ДНК минуло чверть ве-ка, перш ніж ними зацікавилися не тільки молекулярні біологи і цито-логи, а й генетики, еволюціоністи, а також палеонтологи і криміналісти. Такий широкий інтерес спровокувала робота А.Уілсона з Каліфорнійського-го університету. У 1987 р він опублікував результати порівняльного аналізу
ДНК мітохондрій, узятих у 147 представників різних етносів всіх людсь-ських рас, що заселяють п'ять континентів. За типом, місцем розташування та количес-тву індивідуальних мутацій встановили, що всі мітохондріальні ДНК воз-ніклі з однієї предковой послідовності нуклеотидів шляхом Діверго-ції.
В навколонаукової пресі висновок цей інтерпретували вкрай спрощено - все людство походить від однієї жінки, названої мітохондріаль-ной Євою
(тому й дочки і сини отримують мітохондрії тільки від матері), яка жила в Північно-Східній Африці близько 200 тис. років тому. Ще через 10 років вдалося розшифрувати фрагмент ДНК мітохондрій, виділений з ос-танків неандертальця, і оцінити час існування останнього загального предка людини і неандертальця в 500 тис. Років тому.
Сьогодні мітохондріальна генетика людини інтенсивно розвивається як в популяційному, так і в медичному аспекті. Встановлено зв'язок між рядом важких спадкових захворювань і дефектами в мітохондріальних ДНК.
Генетичні зміни, асоційовані зі старінням організму, найбільш виражені в мітохондріях. Що ж представляє із себе геном мітохондрій, що відрізняється у людини та інших тварин від такого у рослин, грибів і найпростіших і за розміром, і за формою, і за генетичною ємності? Яка роль, як працює і як виник мітохондріальний геном у різних таксонів в цілому і у людини зокрема? Про це і піде мова в моєму "маленькому і самому скромному" рефераті.
У всіх евкаріот - будь це малярійний плазмодій, найдрібніший одноклето-чний паразит, що руйнує еритроцити людини, або сама людина, гігантська вільноживучі клітина амеба протей, мікроскопічна колонія дріжджів або гриб, що має багатокілометровий міцелій, ефемерні комахи поді-нки або тисячолітні секвої - у всіх генетична інформація міститься не тільки в хромосомах клітинного ядра, але і в мітохондріях - само-які відтворювалися напівавтономних органелах клітини, що мають влас-ний геном. У той час як ядерний геном являє собою сукупність лінійних молекул ДНК гаплоидного набору хромосом, мітохондріальний ге-ном - одну або кілька кільцевих (рідко лінійних) молекул ДНК (мтДНК). У виняткових випадках евкаріотіческіе клітини не містять мітохондрій, наприклад деякі паразитують у кишечнику анаеробні амеби.
В матриксі мітохондрій, крім ДНК, знаходяться і власні рибосоми, за багатьма характеристиками відрізняються від евкаріотіческіх рибосом, рас-покладених на мембранах ендоплазматичної мережі. Однак на рибосомах ми-тохондрий утворюється не більше 5% від усіх білків, що входять до їх складу. Буль-шая частина білків, складових структурні та функціональні компоненти мітохондрій, кодується ядерним геномом, синтезується на рибосомах ендо плазматичної мережі і транспортується по її каналах до місця збірки. Таким чином, мітохондрії - це результат об'єднаних зусиль двох геномів і двох апаратів транскрипції і трансляції. Деякі субодиничні фермі-нти дихального ланцюга мітохондрій складаються з різних поліпептидів, частина ко-торих кодується ядерним, а частина - мітохондріальних геномом. Наприклад, ключовий фермент окисного фосфорилювання - цитохром-с-оксидаза у дріжджів складається з трьох субодиниць, кодованих і синтезованих в мито-Хондра, і чотирьох, кодованих в ядрі клітини і синтезованих в цитоплазмі. Експресією більшості генів мітохондрій керують певні гени ядер.

Симбиотическая теорія походження мітохондрій

Гіпотезу про походження мітохондрій і рослинних пластид з вну тріклеточних бактерій-ендосімбіонтов висловив Р.Альтман ще в 1890 г. За століття бурхливого розвитку біохімії , цитології, генетики і що з'явилася півстоліття тому молекулярної біології гіпотеза переросла в теорію, засновану на бо-льшом фактичному матеріалі. Суть її така: з появою фотосінтезірую-щих бактерій в атмосфері Землі накопичувався кисень - побічний продукт їх метаболізму. З ростом його концентрації ускладнювалася життя анаеробних ге-теротрофов, і частина з них для отримання енергії перейшла від безкисневого бродіння до окислювального фосфорилированию. Такі аеробні гетеротрофи могли з бульшим ККД, ніж анаеробні бактерії, розщеплювати органічні ве-щества, які утворюються в результаті фотосинтезу. Частина вільно живуть АЕ робов була захоплена анаеробами, але не "переварена", а збережена в якості енергетичних станцій, мітохондрій. Не варто розглядати мітохондрії як рабів, узятих в полон, щоб постачати молекулами АТФ нездатні до ди-Ханію клітини. Вони швидше "істоти", ще в протерозої що знайшли для себе і свого потомства найкраще з притулків, де можна затрачати найменші усі-лия, не наражаючись на ризик бути з'їденими.
На користь симбіотичної теорії говорять численні факти:
- збігаються розміри і форми мітохондрій і вільно живуть аеробних бактерій; ті й інші містять кільцеві молекули ДНК, не пов'язані з гистонами (на відміну від лінійних ядерних ДНК);
- По нуклеотиднихпослідовностей рибосомні і транспортні РНК мітохондрій відрізняються від ядерних, демонструючи при цьому дивовижну схожість з аналогічними молекулами деяких аеробних грамнегативних еубактерій;
- Мітохондріальні РНК-полімерази, хоча і кодуються в ядрі клітини, ингибируются рифампіцином, як і бактеріальні, а евкаріотіческіе РНК-полімерази нечутливі до цього антибіотика;
- Білковий синтез в мітохондріях і бактеріях пригнічується одними і тими ж антибіотиками, що не впливають на рибосоми евкаріот;
- Ліпідний склад внутрішньої мембрани мітохондрій і бактеріальної плазмалемми подібний, але сильно відрізняється від такого зовнішньої мембрани мітохондрій, гомологичной іншим мембранам евкаріотіческіх клітин;
- Крісті, утворювані внутрішньої мітохондріальної мембраною, є еволюційними аналогами мезосомних мембран багатьох прокаріотів;
- До сих пір збереглися організми, що імітують проміжні форми на шляху до утворення мітохондрій з бактерій (примітивна амеба Pelomyxa не має мітохондрій, але завжди містить ендосімбіотіческіе бактерії).

Існує уявлення, що різні царства евкаріот мали різних предків і ендосимбіоз бактерій виникав на різних етапах еволюції живих організмів. Про це ж говорять відмінності в будові мітохондріальних гено-мов найпростіших, грибів, рослин і вищих тварин. Але у всіх випадках ос-новная частина генів з промітохондрій потрапила в ядро, можливо, за допомогою мобільних генетичних елементів. При включенні частини геному одного з симбіонтів в геном іншого інтеграція симбіонтів стає незворотною.
Новий геном може створювати метаболічні шляхи, що призводять до освітньої-нию корисних продуктів, які не можуть бути синтезовані жодним з партнерів окремо. Так, синтез стероїдних гормонів клітинами кори надниркових залоз є складну ланцюг реакцій, частина яких відбувається в мітохондріях, а частина - в ендоплазматичної мережі. Захопивши гени промітохондрій, ядро ??отримало можливість надійно контролювати функції симбіонта. В ядрі кодуються всі білки і синтез ліпідів зовнішньої мембрани мітохондрій, більшість білків матриксу і внутрішньої мембрани органел. Найголовніше, що ядро ??кодує ферменти реплікації, транскрипції ції і трансляції мтДНК, контролюючи тим самим ріст і розмноження міто-Хондрит. Швидкість росту партнерів по симбіозу повинна бути приблизно однаковою. Якщо господар буде рости швидше, то з кожним його поколінням число симбіонтів, що припадають на одну особину, зменшуватиметься, і, врешті-решт, з'являться нащадки, які не мають мітохондрій. Ми знаємо, що в кожній клітині організму, що розмножуються статевим шляхом, міститься багато міто-Хондрит, реплицируется свої ДНК в проміжку між поділами господаря. Це служить гарантією, що кожна з дочірніх клітин отримає принаймні одну копію геному мітохондрії.

Роль клітинного ядра в біогенезу мітохондрій

У мутантних дріжджів певного типу є обширна делеция в мітохондріальної ДНК, що веде до повного припинення білкового синтезу в мітохондріях; в результаті ці органели не здатні виконувати, свою функцію. Так як при зростанні на середовищі з низьким вмістом глюкози такі мутанти утворюють дрібні колонії, їх називають цитоплазматичними мутантами petite.

Хоча у мутантів petite немає мітохондріального синтезу білків і тому нормальних мітохондрій не утворюється, проте такі мутанти містять промітохондріі, які певною мірою подібні з звичайними мітохондріями, мають нормальну зовнішню мембрану і внутрішню мeмбрану зі слабко розвиненими кристами. В промітохондріях маються багато ферментів, які кодуються ядерними генами і синтезовані на рибосомах цитоплазми, в тому числі ДНК-і РНК-полімерази, все ферменти циклу лимонної кислоти і багато білки, що входять до складу внутрішньої мембрани. Це наочно демонструє переважну роль ядерного генома в біогенезу мітохондрій.

Цікаво відзначити, що, хоча втрачені фрагменти ДНК становлять від
20 до більш ніж 99,9% мітохондріального геному, загальна кількість мітохондріальної ДНК у мутантів petite завжди залишається на тому ж рівні, що і у дикого типу. Це обумовлено ще мало вивченим процесом aмпліфікаціі ДНК, в результаті якого утворюється молекула ДНК, що складається з тандемних повторів одного і того ж ділянки і рівна за величиною нормальної молекулі. Наприклад, мітохондріальна ДНК мутанта petite, котра зберегла 50% нуклеотидноїпослідовності ДНК дикого типу, складатиметься з двох повторів, тоді як молекула, яка зберегла тільки 0,1% генома дикого типу, буде побудована з 1000 копій залишився фрагмента.
Таким чином, мутанти petite можуть бути використані для отримання у великій кількості певних ділянок мітохондріальної ДНК, які, можна сказати, клонуються самою природою.

Хоча біогенез органел контролюється головним чином ядерними генами, самі органели теж, судячи за деякими даними, надають якесь регулює впливом за принципом зворотного зв'язку; під

Сторінки: 1 2 3

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар