Реферати » Реферати з біології » Роль материнського геному у розвитку нащадка

Роль материнського геному у розвитку нащадка

всякому разі так ситуація з мітохондріями. Якщо блокувати синтез білка в мітохондріях інтактних клітин, то в цитоплазмі починають у надлишку утворюватися ферменти беруть участь в мітохондріальному синтезі ДНК, РНК і білків, неначе клітина намагається подолати вплив блокуючого агента. Але, хоча існування якогось сигналу з боку мітохондрій і не викликає сумнівів, природа його до цих пір не відома.
По ряду причин механізми біогенезу мітохондрій вивчають зараз у більшості випадків на культурах Saccharomyces carlsbergensis (пивні дріжджі і S. cerevisiae (пекарські дріжджі). По-перше, при зростанні на глюкозі ці дріжджі виявляють унікальну здатність існувати тільки за рахунок гліколізу, тобто обходитися без функції мітохондрій. Це дає можливість вивчати мутації в мітохондріальної та ядерної ДНК, що перешкоджають розвитку цих органел. Такі мутації летальні майже у всіх інших організмів. По-друге, дріжджі - прості одноклітинні еукаріоти-легко культивувати і піддавати біохімічному дослідженню. І нарешті, дріжджі можуть розмножуватися як в гаплоидной, так і в диплоидной фазі, зазвичай безстатевим способом-брунькуванням (асиметричний мітоз). Але у дріжджів зустрічається і статевий процес: час від часу дві гаплоїдні клітини зливаються, утворюючи диплоїдну зиготу, яка потім або ділиться шляхом мітозу, або зазнає мейоз і знову дає гаплоїдні клітини. Контролюючи в ході експерименту чергування безстатевого і статевого раз-множения, можна багато чого довідатися про генах, відповідальних за функцію мітохондрій. За допомогою цих методів можна, зокрема, з'ясувати, локалізовані Чи такі гени в ядерній
ДНК або в мітохондріальної, оскільки мутації мітохондріальних генів не успадковуються за законами Менделя, яким підпорядковується успадкування ядерних генів.

Транспортні системи мітохондрій

Велика частина білків, що містяться в мітохондріях і хлоропластах імпор-тируется в ці органели з цитозолю. У зв'язку з цим виникають два запитання: як клітина направляє білки до належної органелле і яким чином ці білки проникають в неї?

Часткову відповідь була отримана при вивченні транспорту в строму хлоропласта малої субодиниці (S) ферменту рибулозо-1,5-бісфосфат-карбоксілази. Якщо мРНК, виділену з цитоплазми одноклітинної водорості Chlamydomonas або з листя гороху, ввести в якості матриці в белоксінтезірующую систему in vitro, то один з багатьох утворюються білків буде зв'язуватися специфічним анти-S-антитілом. S-білок, що синтезується in vitro, називають пpo-S, так як він більше звичайного S-білка приблизно на 50 амінокислотних залишків. При інкубації білка пpo-S з інтактними хлоропластами він проникає в органели і перетворюється там під дією пептідази в S-білок. Потім S-білок зв'язується з великою субодиницею рибулозо-1,5-бісфосфат-карбоксила синтезируемой на рибосомах хлоропласта, і утворює з нею в стромі хлоропласта активний фермент.

Механізм переносу S-білка невідомий. Вважають, що пpo-S зв'язується з білком-рецептором, що знаходяться на зовнішній мембрані хлоропласта або в місці контакту зовнішньої і внутрішньої мембран, а потім переноситься в строму через трансмембранні канали в результаті процесу, що вимагає витрати енергії.
Подібним чином здійснюється транспорт білків всередину мітохондрій. Якщо очищені мітохондрії дріжджів інкубувати з клітинним екстрактом, що містить щойно синтезовані радіоактивні дріжджові білки, то можна спостерігати, що мітохондріальні білки, які кодуються ядерним геномом, відокремлюються від немітохондріальних білків цитоплазми і вибірково включаються в мітохондрії-так само, як це відбувається в интактной клітці. При цьому білки зовнішньої та внутрішньої мембран, матриксу та межмембранного простору знаходять свій шлях до відповідного компартментом мітохондрії.
Багато з знову синтезованих білків, призначених для внутрішньої мембрани, матриксу та межмембранного простору, мають на своєму N-кінці лідерних пептид, який під час транспортування відщепляється специфічної протеазой, що знаходиться в матриксі. Для переносу білків в ці три мітохондріальних компартмента необхідна енергія електрохімічного протонного градієнта, створюваного на внутрішній мембрані. Механізм переносу білків для зовнішньої мембрани іншою: в цьому випадку не потрібно ні затрат енергії, ні протеолітичної розщеплення довшого білка-попередника. Ці та інші спостереження дозволяють думати, що всі чотири групи мітохондріальних білків транспортуються в органелу за допомогою наступного механізму: передбачається, що всі білки, крім тих, які призначені для зовнішньої мембрани, включаються у внутрішню мембрану в результаті процесу, що вимагає витрати енергії і того, що відбувається в місцях контакту зовнішньої і внутрішньої мембран. Мабуть, після цього первинного включення білка в мембрану він піддається протеолитическому розщепленню, яке призводить до зміни його конформації; в залежності від того, як зміниться конформація, білок або закріплюється в мембрані, або «виштовхується» в матрикс або в межмембранное простір.
Перенесення білків через мембрани мітохондрій і хлоропластів в принципі аналогічний переносу їх через мембрани ЕПР.
Однак тут є кілька важливих відмінностей. По-перше, при транспорті в матрикс або строму білок проходить як через зовнішню, так і через внутрішню мембрану органели, тоді як при перенесенні в просвіт ендоплазматичного ретикулума молекули проходять тільки через одну мембрану. Крім того, перенесення білків в ретикулум здійснюється за допомогою механізму спрямованого виведення (vectorial discharge)-він починається тоді, коли білок ще не повністю зійшов з рибосоми (котрансляціонний імпорт), а перенесення в мітохондрії і хлоропласти відбувається вже після того, як синтез білкової молекули буде повністю завершено (посттрансляційних імпорт).

Незважаючи на ці відмінності, і в тому і в іншому випадку клітина синтезує білки-попередники, містять сигнальну послідовність, яка визначає, до якої мембрані попрямує даний білок. Мабуть, у багатьох випадках ця послідовність відщеплюється від молекули-попередника після завершення транспортного процесу. Однак деякі білки відразу синтезуються в остаточному вигляді. Вважають, що в таких випадках сигнальна послідовність укладена в поліпептидного ланцюга готового білка. Сигнальні послідовності ще погано вивчені, але, ймовірно, має бути кілька типів таких послідовностей, кожен з яких визначає перенос білкової молекули в певну область клітини.
Наприклад, в рослинній клітині деякі з білків, синтез яких починається в цитозолі, транспортуються потім в мітохондрії, інші - в хлоропласти, треті - в пероксисоми, четверті - в ендоплазматичнийретикулум. Складні процеси, що призводять до правильного внутриклеточному розподілу білків, тільки зараз стають зрозумілими.

Крім нуклеїнових кислот і білків для побудови нових мітохондрій потрібні ліпіди. На відміну від хлоропластів мітохондрії отримують бульш частину своїх ліпідів ззовні. В тварин клітинах фосфоліпіди, синтезовані в ЕПР, транспортуються до зовнішньої мембрани мітохондрій за допомогою особливих білків, а потім включаються у внутрішню мембрану; як вважають, це відбувається в місці контакту двох мембран.
Основна реакція біосинтезу ліпідів, катализируемая самими мітохондріями,
- це перетворення фосфатидного кислоти в фосфолипид кардіоліпін, який міститься головним чином у внутрішній мітохондріальної мембрані і становить близько 20% всіх її ліпідів.

Розміри і форма мітохондріальних геномів
До теперішнього часу прочитано більше 100 різних геномів мітохондрій. На-бор і кількість їх генів в мітохондріальних ДНК, для яких повністю визначена послідовність нуклеотидів, сильно розрізняються у різних вказаних видів тварин, рослин, грибів і найпростіших. Найбільша кількість генів виявлено в мітохондріальному геномі жгутикового найпростішого Rectinomo-nas americana - 97 генів, включаючи всі кодують білок гени, знайдені в мтДНК інших організмів. У більшості вищих тварин геном мітохон-дрій містить 37 генів: 13 для білків дихального ланцюга, 22 для тРНК і два для рРНК (для великої субодиниці рибосом 16S рРНК і для малої 12S рРНК). У рослин і найпростіших, на відміну від тварин і більшості грі-бов, в мітохондріальному геномі закодовані і деякі білки, що входять до складу рибосом цих органел. Ключові ферменти матричного полінуклеоті-дного синтезу, такі як ДНК-полімераза (що здійснює реплікацію міто-хондріальной ДНК) і РНК-полімераза (транскрибуються геном мітохон-дрій), зашифровані в ядрі і синтезуються на рибосомах цитоплазми. Цей факт вказує на відносність автономії мітохондрій у складній ієрархія-хии евкаріотіческой клітини.

Геноми мітохондрій різних видів відрізняються не тільки по набору ге-нов, порядку їх розташування та експресії, але за розміром і формою ДНК. По-переважна більшість описаних сьогодні мітохондріальних геномів перед-ставлять собою кільцеві суперспіралізованние двуцепочечние молекули ДНК. У деяких рослин поряд з кільцевими формами є і линів-ні, а в деяких простих, наприклад інфузорій, в мітохондріях вияв-дружини тільки лінійні ДНК.

Як правило, в кожній мітохондрії міститься кілька копій її геному. Так, в клітинах печінки людини близько 2 тис. Мітохондрій, і в кожній з них - по 10 однакових геномів. В фибробластах миші 500 мітохондрій, со-що тримають по два генома, а в клітинах дріжджів S.cerevisiae - до 22 мітохон-дрій, що мають по чотири генома.

Мітохондріальний геном рослин, як правило, складається з декількох молекул різного розміру. Одна з них, "основна хромосома", містить боль-шую частина генів, а кільцеві форми меншої довжини, що знаходяться в динами-зації рівновазі як між собою, так і з основною хромосомою, утворюються в результаті внутрішньо-і міжмолекулярної рекомбінації завдяки наявності по-вторение послідовностей (рис.1).

Рис 1 Схема освіти кільцевих молекул ДНК різного розміру в мітохондріях рослин. Рекомбінація відбувається по повторенням ділянкам

(позначені синім кольором).
В мітохондріях більшості організмів (крім вищих тварин) частину кільцевих молекул ДНК присутня у вигляді олігоме-рів, які можна розділити на три класи: лінійні; кільцеві, мають контурну довжину, кратну довжині мономерних кілець; ланцюгові, Катена, яка скла-ящие з топологічно пов'язаних, тобто

Сторінки: 1 2 3

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар