Реферати » Реферати по біології » Великий вклад Г. Менделя в розвиток експериментальної генетики

Великий вклад Г. Менделя в розвиток експериментальної генетики

можуть проявити ознаки обох батьків (кодоминирование). Цей закон заснований на тому, що при схрещуванні двох гомозиготних за різними алелі форм (АА і aа) всі їхні нащадки однакові за генотипом (гетерозиготних - Аа), а значить, і за фенотипом.

Другий закон розщеплення

Цей закон називають законом (незалежного) розщеплення. Суть його полягає в наступному. Коли в організму, гетерозиготного по досліджуваного ознакою, формуються статеві клітини - гамети, то одна їх половина несе один аллель даного гена, а друга - інший. Тому при схрещуванні таких гібридів F1 між собою серед гібридів другого покоління F2 у певних співвідношеннях з'являються особини з фенотипами, як вихідних батьківських форм, так і F1.

В основі цього закону лежить закономірне поведінка пари гомологічних хромосом (з алелями А і а), що забезпечує освіту у гібридів F1 гамет двох типів, у результаті серед гібридів F2 виявляються особини трьох можливих генотипів у співвідношенні 1АА: 2 Аа: 1аа. Іншими словами, «онуки» вихідних форм - двох гомозигот, фенотипічно відмінних один від одного, дають розщеплення по фенотипу відповідно до другим законом Менделя.

Однак це співвідношення може мінятися залежно від типу успадкування. Так, у разі повного домінування виділяються 75% особин з домінантним і 25% з рецесивним ознакою, тобто два фенотипу у відношенні 3: 1. При неповному домінуванні й кодоминировании 50% гібридів другого покоління (F2) мають фенотип гібридів першого покоління і по 25% - фенотіпи вихідних батьківських форм, т. Е. Спостерігається розщеплення 1: 2: 1.

Третій закон незалежного комбінування (успадкування) ознак

Цей закон говорить про те, що кожна пара альтернативних ознак поводиться у низці поколінь незалежно один від одного, в результаті чого серед нащадків першого покоління (тобто в поколінні F2) у певному співвідношенні з'являються особини з новими (в порівнянні з батьківськими) комбінаціями ознак. Наприклад, у разі повного домінування при схрещуванні вихідних форм, що розрізняються за двома ознаками, в наступному поколінні (F2) виявляються особини з чотирма фенотипами у співвідношенні 9: 3: 3: 1. При цьому два фенотипу мають «батьківські» сполучення ознак, а інші два - нові. Цей закон грунтується на незалежному поведінці (розщепленні) кількох пар гомологічних хромосом. Так, при дигибридном схрещуванні це призводить до утворення у гібридів першого покоління (F 1) 4 типів гамет (АВ, Ав, аВ, ав), а після утворення зигот - до закономірного розщеплення за генотипом і, відповідно, за фенотипом в наступному поколінні ( F2).

Парадоксально, але в сучасній науці велика увага приділяється не стільки самому третьому закону Менделя в його вихідного формулювання, скільки виключень із нього. Закон незалежного комбінування порушується в тому випадку, якщо гени, контролюючі студійовані ознаки, зчеплені, тобто розташовуються по сусідству один з одним на одній і тій же хромосомі і передаються в спадщину як пов'язана пара елементів, а не як окремі елементи. Наукова інтуїція Менделя підказала йому, які ознаки повинні бути обрані для його дігібрідних експериментів, - він вибрав несцепленние ознаки. Якби випадково вибрав ознаки, контрольовані зчепленими генами, то його результати були б іншими, оскільки зчеплені ознаки, успадковуються не незалежно один від одного.

З чим же пов'язана важливість винятків із закону Менделя про незалежне комбінуванні? Справа в тому, що саме ці винятки дозволяють визначати хромосомні координати генів (так званий локус).

У випадках коли успадкованого певної пари генів не підкоряється третьому закону Менделя, найімовірніше ці гени успадковуються разом і, отже, розташовуються на хромосомі в безпосередній близькості один від одного. Залежне успадкування генів називається зчепленням, а статистичний метод, який використовується для аналізу такого наслідування, називається методом зчеплення. Однак за певних умов закономірності успадкування зчеплених генів порушуються. Основна причина цих порушень - явище кросинговеру, що приводить до перекомбінації (рекомбінації) генів. Біологічна основа рекомбінації полягає в тому, що в процесі утворення гамет гомологічні хромосоми, перш ніж роз'єднатися, обмінюються своїми ділянками.

Кроссинговер - процес імовірнісний, а ймовірність того, відбудеться чи не відбудеться розрив хромосоми на даному конкретному ділянці, визначається рядом факторів, зокрема фізичним відстанню між двома локусами однієї і тієї ж хромосоми. Кросинговер може відбутися і між сусідніми локусами, проте його ймовірність значно менше ймовірності розриву (що приводить до обміну ділянками) між локусами з великою відстанню між ними.

Дана закономірність використовується при складанні генетичних карт хромосом (картуванні). Відстань між двома локусами оцінюється шляхом підрахунку кількості рекомбінацій на 100 гамет. Це відстань вважається одиницею вимірювання довжини гена і називається сентіморганом на честь генетика Т. Моргана, вперше описав групи зчеплених генів у плодової мушки дрозофіли - улюбленого об'єкта генетиків. Якщо два локусу знаходяться на значній відстані один від одного, то розрив між ними буде відбуватися так само часто, як при розташуванні цих локусів на різних хромосомах.

Використовуючи закономірності реорганізації генетичного матеріалу в процесі рекомбінації, вчені розробили статистичний метод аналізу, званий аналізом зчеплення.

Умови існування законів

Закони Менделя в їх класичній формі діють за наявності певних умов. До них відносяться:

1) гомозиготность вихідних схрещується форм;

2) утворення гамет гібридів всіх можливих типів в рівних співвідношеннях (забезпечується правильним перебігом мейозу; однаковою життєздатністю гамет всіх типів; рівною імовірністю зустрічі будь-яких гамет при заплідненні);

3) однакова життєздатність зигот всіх типів.

Порушення цих умов може приводити або до відсутності розщеплення у другому поколінні, або до розщеплення в першому поколінні; або до спотворення співвідношення різних генотипів і фенотипів. Закони Менделя мають універсальний характер для всіх диплоїдних організмів, що розмножуються статевим способом. В цілому вони справедливі для аутосомних генів з повною пенетрантністю (100%-ой частотою прояви аналізованого ознаки; 100%-ая пенетрантность увазі, що ознака виражений у всіх носіїв алелі, що детермінують розвиток цієї ознаки) і постійної експресивністю (тобто постійної ступенем вираженості ознаки); постійна експресивність увазі, що фенотипическая вираженість ознаки однакова або приблизно однакова у всіх носіїв алелі, що детермінують розвиток цієї ознаки.

Визнання законів Менделя

Великі відкриття часто зізнаються не відразу. Хоча праці Товариства, де було опубліковано статтю Менделя, надійшли в 120 наукових бібліотек, а Мендель додатково розіслав 40 відбитків, його робота мала лише один прихильний відгук - від К. Негелі, професора ботаніки з Мюнхена. Негелі сам займався гібридизацією, ввів термін «модифікація» і висунув умоглядну теорію спадковості. Однак він засумнівався в тому, що виявлені на горосі закони має загальний характер і порадив повторити досліди на інших видах. Мендель шанобливо погодився з цим. Але його спроба повторити на Нечуйвітер, з якою працював Негелі, отримані на горосі результати виявилася невдалою. Лише через десятиліття стало ясно чому. Насіння у Нечуйвітер утворюються партеногенетически, без участі статевого розмноження. Спостерігалися й інші винятки з принципів Менделя, які знайшли тлумачення набагато пізніше. У цьому частково полягає причина холодного прийому його роботи. Починаючи з 1900 р, після практично одночасної публікації статей трьох ботаніків - Х. Де Фріза, К. Корренса і Е. Чермака-Зейзенегга, незалежно підтвердили дані Менделя власними дослідами, стався миттєвий вибух визнання його роботи. 1900 вважається роком народження генетики.

Навколо парадоксальною долі відкриття і перевідкриття законів Менделя створений гарний міф про те, що його робота залишалася зовсім невідомою і на неї лише випадково і незалежно, через 35 років, натрапили три ПЕРЕВІДКРИВАЧ. Насправді, робота Менделя цитувалася близько 15 разів у зведенні про рослинних гібридах 1881, про неї знали ботаніки. Більш того, як з'ясувалося недавно при аналізі робочих зошитів К. Корренса, він ще в 1896 р читав статтю Менделя і навіть зробив її реферат, але не зрозумів у той час її глибинного сенсу і забув.

Стиль проведення дослідів і викладу результатів в класичній статті Менделя роблять дуже ймовірним припущення, до якого в 1936р. прийшов англійський математичний статистик і генетик Р.Е. Фішер: Мендель спочатку інтуїтивно проник в «душу фактів» і потім спланував серію багаторічних дослідів так, щоб озарившая його ідея виявилася найкращим чином. Краса і строгість числових співвідношень форм при розщепленні (3: 1 або 9: 3: 3: 1), гармонія, в яку вдалося укласти хаос фактів області спадкової мінливості, можливість робити пророкування - все це внутрішньо переконувало Менделя в загальному характері знайдених ним на горосі законів. Залишалося переконати наукове співтовариство. Але це завдання настільки ж важке, як і саме відкриття. Адже знання фактів ще не означає їх розуміння. Велике відкриття завжди пов'язане з особистісним знанням, відчуттями краси і цілісності, заснованих на інтуїтивних і емоційних компонентах. Цей внераціональний вид знання передати іншим людям важко, бо з їх боку потрібні зусилля і така ж інтуїція.

Значення робіт Менделя для розвитку генетики

У 1863 р Мендель закінчив експерименти і в 1865 р на двох засіданнях Брюннского товариства дослідників природи доповів результати своєї роботи. У 1866 р в працях суспільства вийшла його стаття «Досліди над рослинними гібридами» , яка заклала основи генетики як самостійної науки. Це рідкісний в історії знань випадок, коли одна стаття знаменує собою народження нової наукової дисципліни. Чому прийнято так вважати?

Роботи по гібридизації рослин і вивченню успадкування ознак в потомстві гібридів проводилися десятиліття до Менделя в різних країнах і селекціонерами, і ботаніками. Були помічені й описані факти домінування, розщеплення і

Сторінки: 1 2 3