Реферати » Реферати по біології » Еволюція біологічних механізмів запасання енергії

Еволюція біологічних механізмів запасання енергії

Зміст:

Еволюція біологічних механізмів запасання енергії

1. "Ультрафіолетовий фотосинтез" з аденіном в якості антени, що уловлює світло

2. Аденінсодержащіе коферменти

3. Рнк , Днк, білки і мембрани

Як уникнути руйнівних ефектів ультрафіолетового світла

1. Запасні енергетичні ресурси і гліколіз

2. Протонні канали і Н +-АТФаза запобігають закислення клітини при гліколізі

Виникнення фотосинтезу, що використовує видиме світло

1. Бактеріородопсіновий фотосинтез

2. хлорофільних фотосинтез

3. Дихальний механізм енергозабезпечення

ФОТОСИНТЕЗ І БІОСФЕРА

1. Запасание енергії

2 . Асиміляція двоокису вуглецю

3. Виділення молекулярного кисню

4. Молекулярні основи перетворення і запасання енергії світла при фотосинтезі

ВИСНОВОК

СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ

ЕВОЛЮЦІЯ БІОЛОГІЧНИХ МЕХАНІЗМІВ запасання ЕНЕРГІЇ

Використання зовнішніх енергетичних ресурсів для здійснення корисної роботи - універсальна функція всіх живих систем. Настільки ж незаперечним фактом є та обставина, що хімія сучасного життя базується насамперед на процесах, здійснюваних білками і нуклеїновими кислотами. Що стосується білків, то їх визначна роль у життєвих явищах пояснюється, швидше за все, надзвичайною різноманітністю властивостей молекул цього класу, обумовленим наявністю в їх структурі самих різних хімічних угруповань, які вдається унікальним чином розташувати в просторі. Ось чому серед біохіміків побутує афоризм:
"Білок може все". Однак в явному протиріччі з цією максимою знаходиться факт, що складається в тому, що такі найважливіші функції клітини, як зберігання та реалізація генетичної інформації, забезпечуються насамперед нуклеїновими кислотами, а складові їх мономери-нуклеотиди використовуються клітиною як коферментів і "конвертованою енергетичної валюти" . В принципі можна уявити собі, наприклад, особливий білок, який кодує структуру інших білків (як думав колись Н.К.
Кольцов) або конферменти, зроблені з амінокислот або інших речовин ненуклеотідной природи. І якщо цього насправді не відбувається, то потрібно шукати якісь досить вагомі підстави. Нижче викладена концепція, що припускає, що рішення загадки лежить у походженні життя.

Сучасні біохімічні механізми, без сумніву, несуть на собі відбиток еволюційного минулого, так би мовити, "родимі плями" своєї історії. Не виключено, що вибір упав на нуклеїнові кислоти з причини, сьогодні вже не актуальний, але яка відіграла вирішальну роль на зорі становлення живих систем.

"УЛЬТРАФІОЛЕТОВИЙ ФОТОСИНТЕЗ" С аденін В ЯКОСТІ АНТЕНИ,
вловлює світло

Синтез АТФ з АДФ під дією ультрафіолетового світла. Шлях від суміші органічних і неорганічних молекул до першої живої клітині був, мабуть, настільки довгий, що був потрібний якийсь постійний джерело енергії, доступний протягом усього періоду виникнення життя. Серед можливих кандидатів на роль такого джерела, мабуть, переважно всього ультрафіолетове світло. Він поглинається будь-якими хімічними речовинами, різко підвищуючи їх реакційну здатність завдяки великому запасу енергії ультрафіолетового кванта. Є підстави вважати, що на зорі біологічної еволюції ультрафіолетові кванти вільно досягали поверхні Землі, позбавленою в ті часи сучасної кислородсодержащей атмосфери з її поглинає ультрафіолетове світло озоновим шаром.

Моделюючи атмосферу найдавнішої Землі. К. Саган прийшов до висновку про існування в ній "вікна" в області 240-290 нм, прозорого для ультрафіолетового світла, оскільки основні прості компоненти цієї атмосфери (Н2О, СН4, NH3, CO2, CO та HCN) поглинають світло коротше 240 нм, а формальдегід, також входив, як вважають, до її складу, має максимум поглинання довші 290 нм. Саме в цьому "вікні" розташовуються спектральні максимуми пуринів і піримідинів.

Ще в 60-ті роки С. Понамперума і співробітники експериментально показали, що опромінення ультрафіолетовим світлом синильної кислоти веде до хімічного синтезу аденіну і гуаніну. Виявлено також, що опромінення суміші метану, аміаку, водню і води викликає утворення як пуринів, так і піримідинів, причому з найбільшим виходом для аденіну.
Ультрафіолетовий світло можна використовувати також для синтезу аденозину з аденіну і рибози і далі аденозінмоно і діфосфатов з аденозину і етілметафосфата. Але, мабуть, найбільш важливий досвід був поставлений тими ж авторами з АДФ. Виявилося, що опромінення суміші АДФ і етілметафосфата ультрафіолетовим світлом дає АТФ з досить хорошим виходом, причому цей процес демонструється в строго стерильних умовах і за відсутності будь-яких білків.

К. Саган та С. Понамперума наводять такі аргументи на користь висновку про те, що в якості антени для ультрафіолетового світла аденін має переваги в порівнянні з іншими пуринів і піримідинів:
1) найбільше поглинання світла в спектральному "вікні", про який йшла мова вище; 2) найбільша стабільність до руйнівної дії ультрафіолетового світла і 3) більший час життя збудженого стану, що виникає у відповідь на поглинання ультрафіолетового кванта.

Розрахунки Л.А. Блюменфельда та М.І. Тьомкіна привернули нашу увагу до того факту, що величини зміни вільної енергії при порушенні ароматичної структури аденіну близькі до енергії реакції синтезу АТФ з
АДФ і неорганічного фосфату.

Прийнявши до уваги всі названі вище обставини, ми припустили наступний механізм фосфорилювання за рахунок ультрафіолетового світла в первинних живих клітинах:

1) адениновую частина АДФ поглинає ультрафіолетовий квант, що переводить її в збуджений стан з порушеною системою подвійних зв'язків. При цьому аминогруппа аденина, відповідна в звичайному стані ароматичної, набуває властивостей алифатической, що полегшує її електро-фильной атаку атомом фосфору неорганічного фосфату;

2) збуджений аденін АДФ фосфорилюється, даючи ізомер АТФ, третій фосфорит якого знаходиться при аміногрупи аденіну;

3) фосфорит переноситься з аденіну на кінцевий (другий) фосфат АДФ.
Таке перенесення повинен полегшуватись тим обставиною, що відстань між аминогруппой аденина і другим фосфатом в АДФ в точності дорівнює розміру ще одного (третього) фосфатного залишку. Перенесення фосфором з аде-Ниновь "голови" нуклеотиду на фосфатний "хвіст" повинен супроводжуватися його стабілізацією, оскільки вельми лабільний фосфоамід замінюється на менш лабільний фосфоангідрід (рис. 1).

Стадії 2 і 3 гіпотетичність і покликані пояснити механізм синтезу АТФ під дією ультрафіолетового світла в дослідах С. Понамперума і співробітників
[3].

АДЕНІНСОДЕРЖАЩІЕ коферментів

Аденін і рідше інші пурини або піримідинові входять до складу ключових коферментів і простетичної груп ферментів, таких, як никотинамидадениндинуклеотид (НАД +), никотінамідаденіндінуклеотідфосфат
(НАДФ +), флавінаденіндінуклеотід (ФАД), кофермент А (КоА), тіамінопірофосфат (похідне вітаміну В,), вітамін В12. Всі ці сполуки, як правило, побудовані за одним і тим же принципом. Вони містять: 1) ту чи іншу функціональну групу, безпосередньо бере участь у каталізі, 2) пурин або рідше піримідин і 3) гнучку в'язку, що дозволяє зблизити дві інші частини молекули. Особливо наочно пристрій динуклеотид: в них плоскі залишки нікотинаміду (в НАД + і
НАДФ +) або ізоаллоксазіна (в ФАД) лежать на також плоскому залишку аденіну.
Продемонстрований перенесення енергії від залишку аденіну до залишку нікотинаміду або ізоаллоксазіна у відповідь на поглинання аденіном ультрафіолетового кванта. Тому можна припустити, що аденін, збуджуючись ультрафіолетовим світлом, передавав енергію на функціональну групу коферменту, який використовував цю енергію для проведення енергоємних хімічних реакцій (наприклад, відновлення простих речовин середовища до більш складних з'єднань первинної клітини).

Рис. 1. Схема "адениновую" фотосинтезу-предполагаемого первинного механізму запасання енергії в живій клітині. Квант ультрафіолетового світла поглинається адениновую частиною аденозиндифосфата (АДФ), переводячи її в збуджений стан. Збудження полегшує приєднання неорганічного фосфату (Ф) до аміногрупи аденіну. В результаті утворюється ФАДФ, ізомер аденозинтрифосфату (АТФ), де третій фосфат приєднаний чи не до пірофосфатной-му "хвосту", а до адениновую "голові" АДФ.
Потім відбувається перенесення фосфату від "голови" до "хвоста" з утворенням звичайного АТФ

РНК, ДНК, БІЛКИ І МЕМБРАНИ

Надалі не надто специфічний і нерегульований каталіз, здійснюваний низькомолекулярними коферментами, був доповнений (а потім і витіснений) процесами за участю високомолекулярних каталізаторов-ферментів, що відрізняються величезною вибірковістю щодо субстратів і можливістю регулювати каталіз. Мабуть, першими ферментами були РНК (РНК) - полімери, складені з мономеров-нуклеотидів. Можна вважати, що адениновую фотосинтез каталізувала комплексами РНК з магнієвими солями АДФ і фосфату. При цьому РНК могла б виконувати також роль антени, яка збирає ультрафіолетове світло і передавальної збудження на АДФ.

Треба сказати, що ще й сьогодні в деяких (досить нечисленних) випадках біохімічні реакції можуть каталізувати в штучних умовах РНК (так званими рибозимами). Однак безсумнівно, що каталітичні функції сучасних організмів здійснюються білками, що володіють великим, ніж РНК, різноманітністю хімічних угруповань та їх поєднань.

Синтез білків, включаючи кодування їх структури, спочатку здійснювався рибонуклеїнових кислотами. Потім функція кодування була передана дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК), а сам каталіз став обслуговуватися комплексами РНК і спеціальних білків (рибосомами і факторами трансляції), інформаційними і транспортними РНК і відповідними ферментами.

Іншим найважливішим винаходом біологічної еволюції стали жири і жироподібні речовини, перш за все фосфоліпіди. Чудовою особливістю фосфоліпідів є їх здатність мимовільно, без будь-якої допомоги ззовні, утворювати найтоншу плівку, непроникну для гідрофільних речовин, таких, як нуклеотиди-коферменти, РНК, ДНК, білки і вуглеводи. Ця плівка (мембрана) являє собою бішар, утворений двома рядами молекул фосфоліпідів, що стикаються гідрофобними
(вуглеводневими) "хвостами". При цьому гідрофільні "голови" (фосфатні залишки) фосфоліпідів опиняються на двох протилежних поверхнях мембрани.

З утворенням мембран стало можливо говорити про первинну живій клітині, вміст якої було відокремлено від зовнішнього середовища досить надійним бар'єром. Поява клітини як відокремленого найдрібнішого бульбашки могло б зіграти роль у захисті від несприятливих ефектів ультрафіолетового опромінення.

Як уникнути руйнівних ефектів ультрафіолетового світла

Запасні енергетичні ресурси і гліколіз

Ультрафіолетове світло - двосічна зброя. Він хороший

Сторінки: 1 2 3 4 5 6

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар