Реферати » Реферати по біології » Еволюція біологічних механізмів запасання енергії

Еволюція біологічних механізмів запасання енергії

тим, що здатний розв'язати різноманітні хімічні реакції, серед яких можуть бути корисні , як, наприклад, фосфорилювання адениновую аміногрупи
АДФ. Але в той же час (і з тієї ж причини) ультрафіолетове світло небезпечний: він може зруйнувати вже синтезовані молекули живої клітини. Одним із способів зменшити ультрафіолетову небезпека могли стати запасні речовини - енергетичні ресурси, утворювані на світлі, щоб потім використовуватися в темряві. Ультрафіолетове світло, що досягає поверхні океану, не може проникати на скільки-небудь значну глибину через каламутності, наявності розчинених речовин, поглинаючих ультрафіолетові кванти і, бути може, флуктуації щільності морської води. Фактично тільки дуже тонкий поверхневий шар піддається бомбардуванню цими квантами. Дана обставина дозволяє припустити наступний механізм енергозабезпечення первинних живих клітин. Під дією руху шарів рідини в океані клітини постійно циркулювали між тонкою верхньою плівкою води, доступної для ультрафіолетового світла, і більш глибокими шарами, яких він не досягав. При цьому поблизу поверхні відбувався синтез АТФ, що використовувався для утворення резервних з'єднань, які потім розщеплювалися на глибині, підтримуючи ресинтез АТФ. В результаті короткі експозиції на ультрафіолетовому світлі чергувалися з набагато більш тривалими періодами, де ультрафіолетової небезпеки вже не було (рис. 2). Крім того, резервні речовини допомагали клітинам пережити ніч.

Добрими кандидатами на роль енергетичного резерву первинних клітин могли бути неорганічні піро-і поліфосфати. Вони і сьогодні грають цю роль у деяких видів живих істот. Наприклад, у клітинах грибів поліфосфати утворюються з АТФ в умовах надлишку енергетичних ресурсів і розщеплюються, даючи АТФ, при дефіциті джерел енергії. Проте в переважній більшості дійшли до нас організмів функцію легко мобілізуються енергетичного резерву виконують не поліфосфати, а вуглеводи. Їх синтез за рахунок енергії АТФ (глікогенез) являє собою довгу послідовність реакцій, набагато більш складну, ніж синтез поліфосфатів з АТФ.

Рис. 2. Енергетика первинної живої клітини, заснована на "адениновую" фотосинтезі. Передбачається, що ультрафіолетові кванти, досягаючи поверхні первинного океану, використовувалися клітиною для синтезу АТФ, який запускав синтез вуглеводнів (глікогенез). Клітка, захоплюємося потоком океанської води з поверхні на деяку глибину, опинялася поза досяжності ультрафіолетового опромінення. Тут відбувалося розщеплення накопичених вуглеводів і синтез АТФ, що використовувався для вчинення кліткою різних типів корисної роботи

Перевага вуглеводів перед поліфосфатами полягає в тому, що в них запасів не тільки енергія, але і "будівельний матеріал". Розщеплення вуглеводів (гліколіз) дає крім АТФ карбонові кислоти, такі, як піровиноградна кислота, яка може використовуватися клітиною при біосинтезі найрізноманітніших з'єднань.

Описано два основних типи гліколізу. В одному випадку (спиртове бродіння) кінцевими продуктами розщеплення вуглеводів виявляються етиловий спирт і вуглекислий газ - речовини, легко проникають через мембрану клітини. Ця обставина має як переваги (немає проблеми переповнення клітини кінцевими продуктами гліколізу), так і недоліки
(важко повернутися назад, до вуглеводів, якщо кінцеві продукти вже вийшли з клітки і розбавили в океані зовнішнього середовища).

Зазначений недолік відсутній у другому, сьогодні набагато більш поширеному типі гліколізу, коли кінцевим продуктом виявляється молочна або яка-небудь інша карбонова кислота. Молочна кислота не проникає через мембрану, не покидає межі клітини і тому може бути використана клітиною для ресинтезу вуглеводів, коли виникає така можливість. Невдало лише те, що молекули молочної кислоти, утворюючись, дисоціюють з утворенням іонів лактату і водню. Останні також не можуть пройти через мембрану, залишаються в клітині і закисляют її вміст.
Закисление, якщо його не запобігти, повинно привести до загибелі клітини через кислотної денатурації білків.
Вирішення цієї проблеми описано в наступному розділі.

Протони КАНАЛИ І Н +-АТФаза ЗАПОБІГАЮТЬ закислення КЛІТИНИ ПРИ
гликолизом

У сучасних клітин проблема проникнення через клітинну мембрану речовин, які самі по собі не можуть крізь неї пройти, вирішується за допомогою вбудованих в мембрану білків-переносників. Зокрема, відомі білки - переносники іонів Н +. Так званий фактор F0 - білок, що входить до складу Н + - АТФ - синтази, діє як переносник Н + або протонний канал.

Можна припустити, що у первинних гліколізірующіх клітин фактор F0 функціонував за відсутності фактора F1 другого компонента Н + - АТФ - синтази, дозволяючи іонам Н +, що утворюється при гліколізі, покинути межі клітини. Тим самим запобігає закислення внутрішньоклітинного середовища, яка виявлялася в рівновазі по іонів Н + з позаклітинної середовищем.
Єдиним обмеженням гліколізу в такій ситуації мало стати закислення позаклітинного середовища, що автоматично вело до закислению вмісту клітини. Зняти дане обмеження можна було добудувавши білок - переносник іонів Н + (фактор F0) іншим білком, званим чинником F ,. здатним використовувати енергію АТФ для активної відкачування з клітини іонів
Н + через фактор F0. Відомо, що Н + - АТФ - синтаза (комплекс факторів
F0 і fj), діючи в зворотному напрямку, здатна каталізувати замість синтезу АТФ піроліз АТФ, зв'язаний з відкачуванням іонів Н +. Цей процес носить назву Н + - АТФазной реакції. Можна вважати, що з утворенням
Н + - АТФази завершилося формування первинної клітини, яка використала ультрафіолетове світло як джерело енергії для життєдіяльності
(рис. 3).

ВИНИКНЕННЯ ФОТОСИНТЕЗУ, використовує видиме СВІТЛО

Бактеріородопсіновий фотосинтез

З часом все менше ультрафіолетових квантів досягало поверхні
Землі. Причиною тому було утворення озонового шару атмосфери в умовах підвищення в ній концентрації кисню. Кисень утворювався, мабуть, внаслідок фотолізу парів води під дією того ж ультрафіолетового опромінення. Щоб вижити в нових умовах, стародавні клітини повинні були перейти з ультрафіолетового світла на який-небудь інше джерело енергії, все ще доступний для них в нових умовах. Таким джерелом став, ймовірно, видиме світло.

Рис. 3. Як первинна клітина могла позбутися іонів НГ, утворених гликолизом: а - полегшена дифузія іонів Н + за допомогою білка (фактора
F0), що утворює непроводящее шлях крізь клітинну мембрану; б - комплекс факторів F0 і F, (Н + - АТФаза) активно відкачує з клітини іони
Н + за рахунок гідролізу АТФ. Мембранні ліпіди показані горизонтальною штрихуванням, білки не заштриховані

Інший сценарій еволюції міг би полягати в тому, що виникнення фотосинтезу, що використовує видиме світло, відбулося ще до помутніння атмосфери, а саме при проникненні життя в більш глибокі рівні океану, позбавлені ультрафіолету. Заміна небезпечного ультрафіолетового випромінювання на безпечний видиме світло могла б бути тією ознакою, який ліг в основу природного відбору на даному етапі еволюції. В рамках цієї концепції створення озонового шару має биогенную природу, з'явившись результатом фотолізу води системою хлорофільних фотосинтезу зелених бактерій і ціанобактерій.

Новий фотосинтез повинен був, як і колись, утворювати АТФ, який до того часу вже міцно зайняв місце в центрі метаболічної карти, виконуючи роль "конвертованою енергетичної валюти" клітини. Однак аденін вже не міг грати роль вловлює світло антени, так як його максимум поглинання знаходиться в ультрафіолетовій, а не у видимій області спектра. До нас дійшли два типи фотосинтетичних пристроїв, що використовують видиме світло. В якості антени в одному з них служить хлорофіл, а в іншому - похідне вітаміну А, ретиналь, з'єднання з особливим білком, названим бактеріородопсин. Хлорофіл виявлений у зелених рослин і майже у всіх фотосинтезуючих бактерій. Виняток становить одна група соле-і теплостійких архей, що містять бактеріородопсин.
Проте саме бактериородопсин виглядає як еволюційно первинний механізм запасання клітиною енергії видимого світла.

Бактеріородопсин - світлозалежна протонний насос. Він здатний активно відкачувати іони Н + з клітки за рахунок енергії видимого світла, поглиненого ретіналевой частиною його молекули. В результаті світлова енергія перетворюється в трансмембранну різниця електрохімічних потенціалів іонів Н + (скорочено протонний потенціал, або? Н +). Для бактерій
? Н + - це вільна енергія іонів Н +, відкачаних з клітки в зовнішнє середовище. Іони Н + як би прагнуть повернутися в клітку, де їх стало менше і де виник брак позитивних електричних зарядів через дії бактеріородопсінового Н + - насоса. Енергія світла, запасені таким чином у вигляді? Н-, звільниться, якщо дозволити іонам Н + увійти назад в клітку. У мікробів, що мають бактериородопсин, іони Н + входять через комплекс факторів F0 і F1 таким чином, що вивільнювана енергія використовується для синтезу АТФ. Неважко уявити собі, як виник фотосинтез АТФ, що каталізує бактеріородопсин і комплексом
F0F1 З появою бактеріородопсина клітина навчилася створювати ДДН + за рахунок видимого світла, а ця? Н +, утворившись, просто розгорнула назад Н + - АТФазного реакцію, існуючу раніше в якості механізму відкачування з клітини гликолитических іонів Н +. Так комплекс F0F1 міг перетворитися з АТФази в АТФ-синтетазу (рис. 4).

Пристрій бактеріородопсина набагато простіше системи хлорофільних фотосинтезу. Білкова частина бактеріородопсина являє собою одну поліпептидних ланцюг середньої довжини, яка не містить інших коферментів і простетичної груп, крім ретиналю. Бактеріородопсин надзвичайно стійкий: без втрати активності його можна кип'ятити в автоклаві при +
130 ° С, змінювати зміст NaCl в омиває мембрану розчині від нуля до насичення, в широких межах змінювати рН цього розчину. Більш того, можна видалити виступаючі з мембрани кінцеві ділянки поліпептидного ланцюга і навіть розщепити цей ланцюг в одному місці по середині без шкоди для активності насоса. У той же час ефективність бактеріородопсина як перетворювача енергії порівняно низька: всього

Сторінки: 1 2 3 4 5 6

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар