Головна
Реферати » Реферати по біології » Еволюція біологічних механізмів запасання енергії

Еволюція біологічних механізмів запасання енергії

20% енергії світлового кванта перетворюється в? Н +. При цьому на один поглинений квант через мембрану переноситься один іон Н +.

Рис. 4. Бактеріородопсіновий фотосинтез со-лелюбівих архей.
Іони 1-Г відкачуються з клітки бактеріородопсин - білком, що містить ретиналь в якості хромофору, тобто угруповання, що поглинає видиме світло. Іони Н * повертаються в клітку, рухаючись "під гору" через Н +
-АТФазний комплекс F0F ,. При цьому виявляється, що Н + - АТФаза каталізує зворотну реакцію, тобто синтез АТФ, а не його гідроліз

хлорофільних фотосинтез

хлорофільних фотосинтез відрізняється від бактеріородопсінового більшою ефективністю використання світлового кванта. Він влаштований таким чином, що або на кожен квант переноситься через мембрану не один, а два іона
Н +, або крім транспорту Н + відбувається запасання енергії у формі вуглеводів, синтезованих з С02 і Н2О. Ось чому бактеріородопсіновий фотосинтез був відтиснутий еволюцією з авансцени. Він зберігся тільки у бактерій, що живуть в екстремальних умовах, де складніший і менш стійкий хлорофільних фотосинтез, мабуть, просто не може існувати.

Хлорофільних фотосинтез каталізується ферментної системою, що включає кілька білків. Квант світла поглинається хлорофілом, молекула якого, перейшовши в збуджений стан, передає один з своїх електронів в фотосинтетичну ланцюг перенесення електронів. Цей ланцюг представляє собою послідовність окислювально-відновних ферментів і коферментів, які перебувають у внутрішній мембрані бактерій або хлоропластів рослин, де локалізовано також білки, пов'язані з хлорофілом. Компоненти ланцюги містять, як правило, іони металів із змінною валентністю (залізо, мідь, рідше марганець або нікель). При цьому залізо може входити до складу тема (в такому випадку білки називаються цитохромами). Велику роль відіграють також негемового залізопротеїд, де іон заліза пов'язаний з білком через сірку цистеїну або рідше азот гістидину.
Крім іонів металів роль переносників електронів грають похідні хинонов, такі, як убіхінон, пластохинон і вітаміни групи К.

Перенесення по ланцюгу електрона, забраного від порушеної хлорофілу, завершується по-різному в залежності від типу фотосинтезу. У зелених бактерій, що використовують комплекс хлорофілу і білка, званий фотосистемою 1 (рис. 5, а), продуктом виявляється НАДН, тобто відновлена ??форма НАД +. Відновлюючись, тобто приєднуючи два електрони, НАД + пов'язує також один Н +. Надалі утворений таким чином НАДН окислюється, передаючи свій водень на різні субстрати биосинтезов.

Що стосується хлорофілу, окисленого ланцюгом, то у зелених сірчаних бактерій він отримає відсутній електрон від сірководню (H, S). В результаті утворюються також елементарна сірка і іон Н +. Білок, що окислює
H2S, розташований на зовнішній поверхні бактеріальної мембрани, а білок, який відновлює НАД +, - на внутрішній її поверхні. Ось чому виявляється, що запускається світлом перенос електронів від H, S до НАД "1" утворює іони Н + зовні і споживає їх усередині бактерії. При цьому внутрішній об'єм клітини заряджається негативно щодо зовнішнього.
Тим самим створюється? Н +, яка споживається Н + - АТФ-синтазою
(комплексом факторів F0 і F,), що утворює АТФ при перенесенні іонів Н "під гору ", тобто зовні всередину.

Інший тип бактеріального фотосинтезу виявлено у пурпурних бактерій
(рис. 5. б). Тут діє набір ферментів, що відрізняються від ферментного комплексу зелених бактерій. Це несуча хлорофіл фотосистема 2 і комплекс III. Як і в попередньому випадку, процес починається з поглинання кванта хлорофілом. Первоначатьно перенос електронів відбувається по фотосистемі 2.

Потім вступає комплекс III, здатний транспортувати електрони сопряженно з відкачуванням іонів Н + з бактерії. Процес завершується поверненням електрона з комплексу III на хлорофіл. Що стосується іонів
Н +, то вони повертаються в клітку через Н +-АТФ-синтазу, утворюючи АТФ.

Відмітна риса фотосинтезу у пурпурних бактерій полягає в тому, що система не потребує зовнішнього донорі електронів. Відкачка іонів Н + здійснюється шляхом циклічного переносу електронів, підтримуваного енергією світла. Дана обставина можна віднести, мабуть, на рахунок еволюційного удосконалення фотосинтезу пурпуровими бактеріями, які за багатьма ознаками є еволюційно більш просунутою групою, ніж зелені сірчані бактерії.

Рис. 5. хлорофільних фотосинтез зелених сірчаних (а) і пурпурних (б) бактерій: а - хлорофіл, пов'язаний з особливим білковим комплексом - фотосистемою 1 (ФС1), збуджується квантом світла і віддає електрон по ланцюгу електронних переносників на НАД +. Відновлюючись, НАД * пов'язує внутрішньоклітинний іон НГ. Втрата електрона на хлорофілі компенсується окисленням сірководню до сірки і іона ІГ зовні бактеріальної клітини.
Рух Н + всередину клітини через комплекс F0 F1 дає АТФ; б - хлорофіл, пов'язаний з білком фотосистеми 2 (ФС2), поглинає квант світла і запускає циклічний перенос електронів. У цьому процесі беруть участь переносники електронів ФС2 і додаткового білкового комплексу III. Перенесення електронів комплексом III сполучений з відкачуванням іонів Н + з клітки.
Відкачали іони I-Г повертаються через комплекс F0 F, з утворенням АТФ

Наступним кроком в еволюції фотосинтезу стали, мабуть, ціанобактерії. Ланцюг переносу електронів в цьому випадку представляє собою комбінацію: а) фотосистеми 1 зелених бактерій, б) фотосистеми 2 та комплексу III пурпурних бактерій і в) додаткового комплексу, що розщеплює воду на О2 і Н + (рис. 6). Фактично донором електронів замість сірководню (що зустрічається в достатніх кількостях лише в деяких доданих нішах) служить всюдисуща вода, запаси якої практично необмежені. В результаті кінцевий акцептор електорів -
НАДФ + відновлюється, а вода окислюється. Утворений НАДФН окислюється потім складною системою відновлення вуглекислого газу до глюкози. Таким чином, фотосинтез ціанобактерії паралельно з утворенням АТФ дає вуглевод - одне з головних резервних речовин сучасних живих клітин. Немає сумнівів, що ціанобактерія є еволюційним попередником хлоропластів - органел зелених рослин, енергетика яких влаштована в основному за тією ж схемою, що показана на рис. 6.

ДИХАЛЬНИЙ МЕХАНІЗМ ЕНЕРГОЗАБЕЗПЕЧЕННЯ

Побічним продуктом фотосинтезу у ціанобактерій і рослин служить молекулярний кисень. Наростання його концентрації в атмосфері призвело до появи ферментів, що прибирають цей сильний окислювач, небезпечний для життєдіяльності. Ймовірно, першою функцією ферментів, які відновлюють
О2 до Н2О, було зниження внутрішньоклітинної концентрації кисню. Проте надалі аеробне клітина навчилася отримувати користь з цього процесу, створивши дихальну ланцюг електронного транспорту, сполученого з відкачуванням іонів Н +.

Дихальна ланцюг деяких сучасних бактерій включає вже знайомий нам комплекс III, службовець сполучною ланкою між двома іншими білковими комплексами. Однак це вже не фотосистеми 1 і 2, а ферменти, що виконують функції, протилежні таким фотосистем 1 і 2 Ферменти, про які йде мова, були названі комплекс I і комплекс IV.

Комплекс I не відновлює нікотинамідні нуклеотид, а окисляє його. Комплекс IV не окисляє воду до О2, а відновлює О2 до води. В результаті ми маємо складну ланцюг реакцій, що починаються з окислення НАДН і кончающихся відновленням О2. Всі три комплексу дихального ланцюга здатні відкачувати з клітки іони Н + пов'язане з перенесенням електронів
(рис. 7).

Рис. 6. хлорофільних фотосинтез ціанобактерії. Квант світла, поглинений хлорофілом фотосистеми 1, збуджує перенос електронів по ланцюгу, що завершується відновленням НАДФ + до НАДФН. Окислений хлорофіл фотосистеми 1 відновлюється комплексом III, який, в свою чергу, отримує електрон від фотосистеми 2. Донірованіе електрона фотосистемою 2 вимагає ще одного кванта світла (поглощаемого хлорофілом цієї фотосистеми). Втрата електрона на хлорофілі фотосистеми 2 компенсується за рахунок окислення молекули води до О2 і Н +. Ферменти, що каталізують весь ланцюг реакцій переносу електрона від Н2О до НАДФ *, розташовані в мембрані таким чином, що іони Н + відкачуються з бактеріальної клітини, щоб потім увійти всередину через FCF. і зробити АТФ.
В хлоро-пластах зелених рослин відбуваються ті ж події, але орієнтація всіх ферментів протилежна тій, яка має місце у ціанобактерії і показана на рис. 6. Відповідно у хлоропластів фотосинтетична ланцюг накачує іони Н + всередину, а комплекс F0F, переносить їх назовні

Подібно тому як хлоропласти походять від ціанобактерії, мітохондрії тварин, рослин і грибів ведуть своє походження від аеробних бактерій. Тому не дивно, що мітохондріальна дихальна ланцюг описується тією ж схемою, що зображена на рис. 7.

Рис.7. Механізм дихального фосфорилювання в аеробних бактеріях і мітохондріях. Ферментні комплекси I, III і IV каталізують перенос електронів від НАДН до О2 з утворенням води. Перенесення електронів сполучений з відкачуванням іонів Н *. Повернення іонів Н + через F0F1 призводить до синтезу
АТФ

ФОТОСИНТЕЗ І БІОСФЕРА

Основним і практично невичерпним джерелом енергії на поверхні
Землі є енергія сонячного випромінювання, постійним потоком надходить з космосу завдяки протіканню термоядерних реакцій на найближчому до нас світилі - Сонце. Як показано на рис. 1, спектр надходить на Землю сонячного випромінювання відповідає спектру випромінювання абсолютно чорного тіла, нагрітого до 5900 К. Повний потік сонячного випромінювання (виміряний за межами земної атмосфери), який припадає на одиницю поверхні, нормальної до напрямку на Сонце, близький до 1400 Вт / м 2. Значна частина цієї енергії припадає на область видимого та ближнього інфрачервоного випромінювання (0,3 - 1,0 мкм) - фотосинтетично активну радіацію, ефективно поглинається пігментами, які беруть участь у фотосинтезі рослин і фотосинтезуючих бактерій.

Яка б частину спектра цього випромінювання ні поглиналася на Землі, це в кінцевому рахунку призводить головним чином до нагрівання поверхні планети і її атмосфери, або ж енергія знову випускається в космічний простір. Яка ж

Сторінки: 1 2 3 4 5 6