Головна
Реферати » Реферати по біології » Еволюція біологічних механізмів запасання енергії

Еволюція біологічних механізмів запасання енергії

енергії в біосферу. Раніше фотоокісленію могли піддаватися лише відновлені речовини типу H2S, представлені на
Землі в досить обмеженій кількості.

2. Продукт фотосинтетического окислення води - молекулярний кисень, зміст якого в атмосфері зросла в результаті фотосинтезу практично від нуля в стародавній атмосфері до 21% в даний час, викликав значні зміни у всій живій природі. Поява в атмосфері вільного О2 призвело до масової загибелі існуючих тоді організмів, для яких такий сильний окислювач як кисень виявився найсильнішим отрутою, оскільки він різко порушував перебіг біоенергетичних процесів.
У той же час у результаті тривалої еволюції на тлі зростаючої концентрації О2 в атмосфері з'явилися нові, аеробні організми, що звернули наявність О2 собі на користь. Вони зуміли включити його в свій метаболізм в якості ефективного кінцевого акцептора електронів в дихальної ланцюга. Це дозволило підняти біоенергетику на новий, значно вищий рівень, так як в цьому випадку відбувається більш ефективне "спалювання" органіки. Так, наприклад, вихід макроергічної еквівалента - аденозинтрифосфату (АТФ) на одну молекулу вихідної гексози становить дві молекули при молочнокислом бродінні і 36 - 38 молекул (тобто в 18-19 разів вище) при аеробному диханні.

Фотосинтетичне освіта О2, що супроводжується поглинанням СО2, в поєднанні з з'явилася можливістю аеробного дихання, при якому відбувається зворотний процес - споживання 02, що супроводжується звільненням СО2, призвело до утворення замкнутих циклів О2 і СО2, які мають глобальні масштаби . Поєднання цих циклів дозволяє заповнювати зміст як СО2, так і О2, а їх участь в єдиному циклі "фотосінтез-дихання" забезпечує постійне надходження енергії в біосферу (см. Рис.
2).

3. Поява кіслородвиделяющіх організмів призвело до того, що практично всі процеси на поверхні Землі взяли биогеохимический характер. Саме в цей період значного підвищення О2 в атмосфері відбулося окислення сполук заліза, сірки, марганцю, причому на це пішло більше 95% кисню, виділеного фотосинтезирующими організмами за всю історію біосфери. Атмосфера Землі до появи кіслородвиделяющіх фотосинтезирующих організмів була розрідженій і складалася головним чином з СО2 і аміаку. Принаймні зростання О2 в атмосфері значно збільшується і вміст молекулярного азоту завдяки окисленню аміаку. Сам процес фотосинтезу, що супроводжується утворенням і запасанием органічної речовини, привів до значного, більш ніж в
100 раз, зменшенню вмісту СО2 в атмосфері.

В результаті первинна розріджена атмосфера перетворилася у вторинну щільну азотокіслородную оболонку Землі. Тепер сонячна та інші види космічної радіації, перш ніж досягти поверхні, повинні були фільтруватися через потужний шар атмосфери. Крім того, під дією фотохімічного процесу у верхніх шарах атмосфери двоатомний молекулярний кисень перетворюється на трехатомного молекулу озону, що має інтенсивне поглинання в області жорсткого ультрафіолету (0,2 - 0,3 мкм).
В результаті утворився озоновий екран став затримувати найбільш небезпечну для живих організмів ультрафіолетову радіацію.

Таким чином, фотосинтез, заснований на окисленні води, завдяки можливості використовувати воду як субстрат став потужним постачальником енергії в біосферу, революційним чином збагатив біоенергетику завдяки включенню О2 в метаболізм живих організмів, захистив живу матерію від згубного дії космічної радіації. Все це индуцировало потужний розвиток біологічної матерії на Землі, яке привело в кінцевому підсумку до появи людини. І в даний час фотосинтез лежить в основі біологічного кругообігу енергії і речовин на
Землі, від масштабів якого залежить і життя на нашій планеті, і її різноманітність і можливості.

МОЛЕКУЛЯРНІ ОСНОВИ ПЕРЕТВОРЕННЯ І запасання ЕНЕРГІЇ СВІТЛА ПРИ
фотосинтезу

Жива природа настільки раціонально вирішує проблеми ефективного уловлювання сонячної енергії, її перетворення і запасання в зручній для біологічного споживання формі, що до цих пір не вдається відтворити основні етапи фотосинтезу в штучних системах.
Первинне уловлювання і перетворення енергії світла при фотосинтезі відбувається з неодмінною участю хлорофілу, що було виявлено вже в класичних роботах К.А. Тімірязєва, який показав, що саме та частина сонячного світла, яка поглинається хлорофілом, ефективно ініціює процес фотосинтезу.

Як показано на рис. 3а, молекула хлорофілу складається з порфіринового ядра, утвореного тетрапіррольних кільцем з розташованим в центрі атомом магнію, і фітольного хвоста. Хлорофіл відноситься до класу речовин, званих пігментами, тобто сільноокрашенних сполук, що характеризуються інтенсивним поглинанням видимого світла. Було встановлено, що система "легко збудливих" сполучених зв'язків порфіринового кільця обумовлює високу здатність хлорофілу до поглинання світла (рис. 36). Так, міліметровий шар 1 мМ розчину хлорофілу поглинає близько 90% падаючого на нього червоного або синього світла (зелене світло поглинається менш ефективно, що і визначає зелений колір рослин). Для хлорофілу, як і для інших пігментів, характерно відносно тривалий час, близько 1 (Г8 сек, знаходження в збудженому стані, що важливо для участі хлорофілу в фотохімічних реакціях. У багатьох інших пігментів, наприклад, у похідних хлорофілу, у яких центральний атом магнію замінений на мідь або марганець, цей час набагато нижче унаслідок надзвичайно швидкого переходу енергії електронного збудження в тепло.

Для з'ясування молекулярних основ участі хлорофілу в первинних процесах перетворення сонячної енергії при фотосинтезі найважливіше значення мало відкриття, зроблене нашим співвітчизником, академіком
А.А. Красновський, який показав, що при переході в збуджений стан в результаті поглинання кванта світла молекула хлорофілу набуває властивість вступати в такі окислювально-відновні (тобто що йдуть з переносом електронів) реакції, до яких вона не була здатна в темряві. При цьому молекула хлорофілу (Хл) може втратити свій електрон, тобто окислюватися, віддавши його іншому речовині, званого в цьому випадку акцептором (А) електрона, тоді як хлорофіл виступає в даній реакції як донор електрона. Ця реакція отримала назву реакції
Красновський. Збуджена молекула хлорофілу (Хл *) може також відновлюватися, тобто прийняти "зайвий" електрон, відібравши його у іншої речовини, службовця в даному випадку донором (Д) електрона. Якщо крім Хл в системі присутні Д і А, то в результаті поєднання процесів окислення Хл і його відновлення світло, що поглинається хлорофілом, буде індукувати перенесення електрона від Д до А з утворенням
Д + (окисленого Д) і А-(відновленого А). Хлорофіл при цьому, незважаючи на участь у двох ступенях переносу електрона, повертається в початковий стан готовності до нового фотохимическому циклу переносу електрона, згідно реакції

Рис. 3. Структурна хімічна формула (а) і спектр поглинання
(залежність поглинання від довжини хвилі) (б) хлорофілу.

В результаті виходить система з поділом-мрядамі Д + ХлА-
(елементарна електрична баторейка), в якій може бути запасена значна частина енергії кванта світла, поглиненого хлорофілом. Як показано в роботах останніх десятиліть, саме цей принцип - фоторазделенія зарядів - лежить в основі первинного перетворення енергії світла при фотосинтезі.

Як показано на рис. 4, хлорофіл, що визначає зелений колір листа рослини, розподілена не по всій рослинній клітині, а зосереджений в пластидах, званих хлоропластами. В хлоропластах зосереджений фотосинтетичний апарат, і їх роль полягає в енергозабезпеченні клітини за рахунок поглиненого світла. Хлоропласт має геном, який ділиться при діленні хлоропласта. Незважаючи на наявність власного генома, що забезпечує синтез більшої частини структур фотосинтетичного апарату, ряд строго необхідних для протікання фотосинтезу компонентів
(наприклад, основні ферменти, що у біосинтезі хлорофілу, деякі білки, що входять в систему фотосинтетического окислення води ), кодуються в клітинному геномі. Хлоропласт заповнений так званими тілакоїдамі - замкнутими сплющеними "мішечками", які складаються з двошарових ліпідних мембран, утворених в результаті впячивания внутрішнього шару двошарової мембрани, яка обмежує весь хлоропласт від цитоплазми. Тилакоїди згруповані в щільно упаковані темно-зелені
"стопки", що отримали назву гран, які пов'язані між собою частиною тилакоидов. В мембрани тилакоїдів занурені білки або білкові комплекси, більша частина яких наскрізь пронизує мембрану. Тільки частина з цих комплексів пофарбована в зелений колір, тобто містить хлорофіл; було встановлено, що практично весь хлорофіл знаходиться в хлорофілл-білкових комплексах, або, краще сказати, в пігмент-білкових комплексах, оскільки всі вони разом з хлорофілом містять інші пігменти.

Мембрана тилакоида Рис. 4. Локалізація фотосинтетичного апарату в клітці зеленого рослини.

Пігмент-білкові комплекси можна розділити на дві функціональні групи. Основна функція першої з них - "світлозбиральних" або "антенних" пігмент-білкових комплексів - полягає в ефективному уловлюванні енергії світла. Більше 90% всього хлорофілу зосереджено саме в "антенних" комплексах. Велика їх частина являє собою білки з молекулярною масою від 20000 до 70000, на кожному з яких розташовані 10 - 40 молекул хлорофілу. Крім основного пігменту - хлорофілу а - до складу цих комплексів входить його аналог - хлорофіл б, а також каротиноїди - пігменти жовтого або оранжевого кольору (один з них, бета-каротин, визначає забарвлення моркви). Ціанобактерії містять також бесхлорофілльние пігмент-білкові комплекси - фікобіліни, пофарбовані в синій або червоний колір. Вони ефективно поглинають світло в області спектра, де хлорофіл має слабке поглинання, що дозволяє здійснити більш ефективне уловлювання сонячної енергії.

Енергія збудження від світлозбиральних пігментів з дуже високою ефективністю (близької до 100%) передається на хлорофіл іншої групи пігмент-білкових комплексів - фотохімічні реакційні центри. Їх основна і найважливіша для всієї біосфери функція полягає в тому, щоб перетворити енергію електронного збудження хлорофілу (отриману в результаті поглинання світла в даному комплексі або в результаті міграції збудження від світлозбиральних комплексів) в енергію розділених зарядів, подібно

Сторінки: 1 2 3 4 5 6