Реферати » Реферати по біології » Еволюція біологічних механізмів запасання енергії

Еволюція біологічних механізмів запасання енергії

тому, як це відбувається в реакції Красновський, описаної вище.

У кіслородвиделяющіх організмів є два типи реакційних центрів, що функціонують у так званих фотосистемі 1 (ФС-1) і фотосистемі 2 (ФС-
2) (рис. 5 ). Аналоги кожного з цих реакційних центрів виявлені у ряду фотосінте-зіруюшіх бактерій, і молекулярна структура одного з них, виділеного з пурпурової бактерії Rhodopseudomonas viridis, вперше була встановлена ??за допомогою рентгеноструктурного аналізу. Необхідно відзначити, що значна частина знань про структурну та функціональної організації фотосинтетичних реакційних центрів отримана за допомогою вивчення саме бактеріальних реакційних центрів. Вони відрізняються високою стабільністю в ізольованому з мембрани стані, і саме з них вдалося вперше отримати кристали, використання яких в рентгено-структурних дослідженнях дозволило отримати дані про молекулярну структуру реакційного центру.
За цю роботу група німецьких дослідників в 1988 році отримала
Нобелівську премію.

Бактеріальний реакційний центр складається з трьох поліпептидів з молекулярною масою від 24000 до 32000, на яких розташовані молекули одного з представників хлорофілів - бактериохлорофилла (БХЛ) і дві молекули його безмагніевого похідного - бактеріофеофітіна (БФФ). Дві з чотирьох молекул БХЛ розташовані настільки близько один до одного (близько 3
Е), що формують компактне освіта - димер (П), а чотири інші одиночні молекули пігментів утворюють дві симетричні по відношенню до П ланцюжка БХЛ-БФФ. Енергія електронного збудження, отримана в результаті поглинання світла пігментами самого реакційного центру або в результаті її міграції від світлозбиральних комплексів, локалізується в кінцевому рахунку на П. Збуджений П, що позначається як П *, за час близько
10-12 сек передає свій електрон на одну з одиночних молекул пігменту, так що в результаті утворюється первинне стан з розділеними зарядами П + Бфф-. Це стан володіє дуже коротким часом життя
(близько 10 ~ 8 сек) внаслідок можливого повернення електрона від Бфео-до П +.
Однак імовірність цього процесу дуже низька завдяки швидшому (2
- 10-10 сек) "прямому" переносу від Бфео-до "стабільного" акцептору електрона, який отримав назва Q. При цьому утворюється стан П + БфеоQ-
, час життя якого вже становить близько 10-3 сек. Необхідно відзначити дуже високу ефективність описаних стадій фоторазделенія зарядів. Так, квантова ефективність, тобто частка поглинутих квантів, що викликали перенесення електрона, близька до 100%. Енергетична ефективність, тобто частка енергії збудження, запасеної в результаті фотохімічного акту, становить понад 90% для першої стадії переносу електрона і близько 50 -
70% для другої. Про дивовижному досконало цієї унікальної біологічної "машини" свідчить, наприклад, той факт, що з такою ж ефективністю Фотоперенос електрона в реакційному центрі здійснюється навіть при температурі рідкого гелію (-271 ° С).

Основним підсумком фотохімічної стадії перетворення енергії світла у кіслородвиделяющіх фотосінтезіруюшіх організмів є Фотоперенос електронів від води до НАДФ +. Обидві фотосистеми (ФС-1 і ФС-2) беруть участь в цьому процесі, забезпечуючи двоступенева надходження енергії для його протікання. ФС-2 здійснює окислення води з утворенням молекулярного кисню, згідно реакції: 2Н20 + 4hv-О2 + 4е + 4Н +, де hv позначає квант світла, е-електрон. В результаті фотохімічного акту реакційного центру ФС-2 утворюється найсильніший біологічний окислювач - окислений хлорофіл, який окисляє воду за участю марганецсодержащих ензиматичною системи. Електрони, відірвані від води, через ланцюг темнових реакцій надходять на ФС-1, що використовує їх для фотовідновлення НАДФ + до НАДФН, яке теж здійснюється за участю спеціальної ензиматичною системи. Окислення води, а також перенесення електронів від ФС-2 до ФС-1 призводить до появи різниці концент-

Рис. 5. Схематичне зображення фотосинтетичної ланцюга переносу електрона в хлоропласах рослин і ціанобактерій. (Мп) 4 - Комплекс з чотирьох атомів Мп, пов'язаних з білками реакційного центру фотосистеми 2
(ФС-2); Z - вторинний донор електрона ФС-2, (залишок тирозину); Пбао - первинний донор електрона ФС-2 (димер хлорофілу); * П680 - збуджений стан хлорофілу П680; Фео - первинний акцептор електрона ФС-2, феофітин; QA і QB-акцептори електрона хінонову природи; цит в. / f-комплекс цитохромів, що беруть участь в перенесенні електрона від ФС-2 до фотосистемі 1 (ФС-1); Пц - пластоціанін (рухливий переносник електрона);
П700 - первинний донор електрона ФС-1 (димер хлорофілу); * П700 - збуджений стан П700; Хла-(хлорофіл) і Ой-(хинон), відповідно, первинний і вторинний акцептори електрона ФС-1; Fx, Fa та Fb акцептори електрона ФС-1 (Fe-S-центри); Фд - ферредоксінрастворімий переносник електрона (Fe-S-який містить білок); НАДФ + - нікотінамідаденін дінуклеотід фосфат (кінцевий переносник електронів, використовуваний разом з АТФ в асиміляції СО2), hv - квант світла. За вертикальної шкалою вказані приблизні значення окислювально-відновних потенціалів переносників електрона при рН 7.

рацій іонів Н + по обидві сторони тілакоідной мембрани, яка, як і у випадку мітохондрій, необхідна для здійснення процесу фосфо-рілірованія - утворення АТФ, основного енергетичного еквівалента, використовуваного як джерело енергії в біологічних процесах.
Освічені в результаті фотохімічного переносу електронів АТФ і НАДФН використовуються для відновлення СО2 з утворенням первинних са-харов, яке в спрощеному вигляді можна описати таким чином: СО2 + 4е + 4Н +
- * - СН2О + + Н2О. При цьому на кожну молекулу СО2 витрачається дві молекули НАДФН і три молекули АТФ. Цей процес, в результаті якого
"відновлена" молекула СО2 включається до складу гексози, здійснюється через ряд стадій за участю складного циклу ензиматичних реакцій, що отримав назву циклу Кальвіна по імені його відкривача. На закінчення необхідно відзначити, що дослідження фотосинтезу - найскладнішого фундаментального біологічного процесу, що має давні традиції у вітчизняній науці, залучає в цей час увага все більшого числа дослідників природи - біологів, фізиків, хіміків, математиків. Пізнання молекулярних механізмів фотосинтезу матиме велике значення для забезпечення людства екологічно чистою енергією за рахунок практично невичерпного джерела - сонячного випромінювання (наприклад, на основі фоторазложенія води на молекулярної водень і кисень), для підвищення фотосинтетичної продуктивності рослин, що лежить в основі забезпечення людства їжею, для використання принципів фотопреобразованія світлової енергії при фотосинтезі в фотобіотехнологіческіх і фотобіотехніческіх системах, для забезпечення тривалих космічних експедицій органікою і молекулярним киснем, для вирішення проблем екологічної безпеки окремих регіонів, для збереження і розвитку біосфери.

ВИСНОВОК

Знання, накопичені при вивченні сучасних організмів різного ступеня складності, дозволяють сформулювати несуперечливу концепцію еволюції біоенергетичних систем. Ця концепція дає ключ до розуміння не лише шляхів становлення механізмів перетворення енергії в клітині, але і дозволяє пояснити, чому хімія і фізика живої клітини базуються на двох основних класах речовин: а) нуклеїнових кислотах і нуклео-тідах і б) білках. Коротенько система поглядів, про яку йде мова, може бути підсумовані наступною схемою еволюції життя.

1. Освіта азотистих основ (пуринів і піримідинів), а потім і нуклеотидів з Н2О, NH3, СО2, HCN і деяких інших найпростіших сполук під дією ультрафіолетового випромінювання Сонця.

2. Використання залишків аденіну, а потім також інших пуринів і піримідинів в нуклеотидах для поглинання ультрафіолетового світла. При цьому енергія ультрафіолетових квантів виявляється рушійною силою для синтезу АТФ з АДФ і фосфату або для здійснення інших енергоємних реакцій коферментами-нуклеотидами (аден-новий фотосинтез).

3. Освіта резервних речовин за рахунок енергії АТФ (глікогенез) з тим, щоб їх подальше розщеплення могло підтримати ресинтез АТФ за відсутності ультрафіолетового світла (гліколіз).

4. Зміна спектральних властивостей атмосфери, що стала погано проникною для ультрафіолету, і заміна "адениновую" фотосинтезу на фотосинтез, що використовує видиме світло. В якості пігментів використовується ретиналь, а потім хлорофіл. В результаті АТФ, що був до того як перетворювачем світлової енергії, так і "конвертованій енергетичної валютою", втрачає першу з цих двох функцій, зберігши тільки другу.

5. Збільшення концентрації О2 в атмосфері в результаті діяльності фотосинтезуючих організмів і поява ферментів, поглинають кисень з метою його детоксикації.

6. Створення сучасних дихальних систем, що перетворюють в АТФ енергію окислення субстратів киснем.

СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ:

1. Будико М.І., РоновА.Б., Яншин А.Л. Історія атмосфери. Л .:
Гидрометеоиздат, 1985.

2. Мак-Івен М., Філяіпс Л. Хімія атмосфери. М .: Мир, 1978.

3. Фотосинтез / Под ред. Говінжі. М.: Мир. Т. 1 і 2 1987.

4. Холя Д., Рао К. Фотосинтез. М .: Мир, 1983.

5. Клейтон Р. Фотосинтез. Фізичні механізми і хімічні моделі.
М .: Мир, 1984.

6. Шувалов В.А. Первинне перетворення світлової енергії при фотосинтезі. М .: Наука, 1990.

7. Уайт А., Хендяер Ф .. Сміт Р. та ін. Основи біохімії. М .: Мир, 1981.

8. Саган К. В. V Походження передбіологічних систем / Подрех А.І.
Опаріна. М .: Мир, 1966. С. 211.

9. Понамперума С.В. // Там же. С. 224.

10. Ску.шчев В.П. Акумуляція енергії в клітині. М .: Наука, 1969.

11. Скулачев В.П. Мембранні перетворювачі енергії. М .: Вища. шк.,
1989.

12. Ску.ючев В.П. Енергетика біологічних мембран. М .: Наука, 1989.

13. Скулачев В.П. Кисень в живій клітині: добро і зло // Соросівський
Освітній Журнал. 1996. № 3. С. 4-16.

14. Скулачев В.П. Закони біоенергетики // Там же. 1997. № 1. С. 9-14.


Сторінки: 1 2 3 4 5 6

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар