Головна
Реферати » Реферати по біології » Гіпоталамус

Гіпоталамус

хребетних, але і безхребетних тварин.

У риб нейросекреторна функція характерна для преоптичного ядра передній області гіпоталамуса. У вищих хребетних і людини ці властивості в найбільш чіткою формі виражені в клітинах паравентрикулярного і супраоптичного ядер. Нейросекреція характерна і для нейронів ядер сірого бугра, але в них вона не отримує такого яскравого морфологічного вираження, як в паравентрикулярного і супраоптіческого ядрах.

Нейросекреторні неврони гіпоталамуса одночасно поєднують в собі властивості нервових і залізистих клітин. Вони відносяться до мультиполярним неврона з відносно великим ядром і містять нейрофібрили, добре розвинену систему ергастоплазма (субстанцію Ніссля) зрибосомами і загальні для всіх клітин органели.

Нейросекреторні процеси у вищих тварин найбільш повно вивчені в клітинах супраоптического і паравентрикулярного ядер. Нейросекрет представлений гранулярними утвореннями, що володіють відомою сталістю своєї будови у всіх тварин. Гранули мають вигляд гомогенних кульок і бульбашок, оточених мембраною. Залежно від специфічного ставлення до барвників розрізняють гоморіположітельний і гоморіотріцательний нейросекрет. Перший добре забарвлюється хромовоквасцовим гематоксилином по
Гомори в темно-синій колір; гоморіотріцательное або Оксифільні нейросекре-торное речовина при забарвленні по Гомори фарбується флоксіном в рожевий колір.

Хімічна природа нейросекрета остаточно не з'ясована.
Гоморіположітельное речовина володіє відносно високою хімічною стійкістю і є складним білково-поліса-харідов-ліпідним з'єднанням. Гоморіотріцательний нейросекрет є відносно простим протеїном, багатим амінокислотами з сульфгідрильних і дисульфідними групами. Цей вид нейросекрета найбільш широко поширений у безхребетних тварин.

Первинний біосинтез нейросекрета в клітинах відбувається в пріядерной зоні цитоплазми. В перинуклеарной області він з'являється у вигляді дрібних пилоподібних зерняток, які потім поширюються по всій клітці (рис. 3).
Освіта нейросекрета пов'язано із зменшенням розмірів ядра і ядерця, а також помітною редукцією субстанції Ніссля. Електронномікро-скопічну дослідження показують, що в синтезі нейросекрета головну роль грає ергастоплазма з її системою рибосом і апарат Гольджі (Шаррер і ін.).
Вважають, що освіта нейросекрета в клітинах ядер гіпоталамуса протікає по апокриновому, меракріновому і голокріновому типам (Полєнов).

Інтенсивність синтезу секрету і виведення його з клітин змінюється залежно від пори року, умов температурного і світлового режимів, фізіологічного стану організму, стадії статевого циклу і т. Д. При дегідратації організму,

Рис. 74. Послідовні стадії утворення нейро-секрету в клітинах гіпоталамуса (по Шаррер):
1 - тільця Ніссля; 2 - гранули секрету; 3 - аксон; 4 - ядро; 5 - базофильная цитоплазма.

Наприклад, в клітинах паравентрикулярного і супраоптичного ядер значно зменшується вміст Нейросекреторні речовини.

Вікові зміни гипоталамической нейросекреции вивчені ще недостатньо. Освіта нейросекрета в супраопті-чеських і паравентрікулярних ядрах гіпоталамуса починається вже в ранній період індивідуального розвитку тварин. У великої рогатої худоби, наприклад, в ядрах подбугорья нейро-секрет виявляється у 3-місячних зародків. У курей перші ознаки нейросекреции в супраоптичних ядрах виявляються в ранній період інкубації. За даними денисьевского, освіта нейросекрета в клітинах паравентрікулярних ядер зародка качок починається на 17-й день інкубації. У морських свинок Нейросекреторні процес починається на 21-28-й день після народження. У багатьох тварин освіту нейросекрета наступає в невронах супраоптического ядра раніше, ніж в пара-вентрикулярном. У ранній період розвитку в гіпоталамусі міститься менше нейросекрета, ніж у дорослих тварин.

Нейросекрет надає фізіологічну дію через гуморальную середовище організму. У зв'язку з цим значний інтерес представляє питання про шляхи його виведення з нейронів ядер гіпоталамуса. Мікроскопічними дослідженнями встановлено, що з невронов супраоптичних і паравентрікулярних ядер гранули гоморіположітельного нейросекрета по довгим аксонам гіпоталамо-гіпофізарного тракту струмами аксоплазми зміщуються в задню частку гіпофіза. У міру пересування від місця утворення до закінчення нервових відростків змінюються хімічні і тинкторіальні властивості нейросекрета. За даними окремих дослідників, нейросекрет може синтезуватися і в терминалях аксонів, що лежать в задній частині гіпофізу (Ді-пен). Задня частка гіпофіза є, таким чином, резервуаром для гипоталамического гоморіположітельного нейросекрета. Звідси нейросекрет надходить в кровоносне русло. Частина нейро-секреторного речовини може потрапляти в кровоносне русло і через ліквор третього шлуночка. Крім того, нейросекреторні клітини посилають свої аксони до нюхових ядрам і епендими бічних шлуночків переднього мозку. Депонований в задній частині гіпофізу, гоморіположітельний нейросекрет є носієм фізіологічно високоактивних гормонів вазопресину і окситоцину. На думку деяких авторів, _оксітоцін утворюється в паравентрикулярного, а вазопресин в супраоптіческого ядрах. Інші ж дослідники вважають, що, залежно від фізіологічного стану організму, клітини одного і того ж ядра можуть синтезувати обидва гормону.

Рис. 75. Портальная система судин гіпофіза у птахів (по
Глис):
1 - передня частка гіпофіза; 2 - задня частка гіпофіза; 3 - серединна піднесення.

Гіпоталамічний нейросекрет надходить також у передню частку гіпофіза і контролює її гормональну функцію. Однак сюди він надходить з подбугорья не по нервових закінченнях, а з потоком крові, циркулюючої по судинах портальної системи. Гуморальний шлях тра-нспортіровкі вироблюваних клітинами гіпоталамуса речовин в передню частку гіпофіза доводиться прямими експериментами. У качок, наприклад, портальні вени з гіпоталамуса в аденогипофиз проходять відокремлено від гіпофізарної ніжки
(рис. 4). Бенуа і Ассенмахер вказують, що перерізання тільки однієї ніжки не робить істотного впливу на гормональну функцію гіпофіза. Перерезка же портальної системи судин, при збереженні цілісності гіпофізно ніжки, призводить до пригнічення фізіологічної активності передньої долі гіпофіза.
Показано також, що кров, взята з портальних судин, стимулює гіпофіз, тоді як кров із сонної артерії цими властивостями не володіє.
Ці експерименти показують, що з гіпоталамуса в передню частку гіпофіза дійсно надходять речовини, які активують його гормональну діяльність. Однак природа цих речовин вивчена ще недостатньо.

Рис. 5. Схема локалізації зон в гіпоталамусі собаки, відповідальних за рефляція тиреотропний (ТТГ), адренокортикотропної (АКТГ) і гонадо-трони (ГТГ) функції гіпофіза (по Хьюмен):
Пер. в. с. - Передні воротні судини; Зад. в. с.-задні воротні судини; МТ - маммілярпос тіло; X - хіазму; СО - супраоптическое ядро; ПДГ
- передня частка гіпофіза; ЗДГ - задня частка гіпофіза

Мікроскопічними дослідженнями встановлено, що у внутрішньому шарі серединного вивищення аміеліновие волокна ту-бероінфундібулярного пучка, що беруть початок від клітин ядер сірого бугра, своїми закінченнями входять у зв'язку з розташованими тут короткими петлями і клубочками первинних капілярів портальної системи (див. рис. 2).

У цих вазоневральних синапсах відростки нервових клітин гіпоталамуса віддають в кров портальної системи секреторное речовина, яка надходить потім в паренхіму передньої долі гіпофіза. Цей нейросекрет, що виділяється ядрами сірого бугра, однак, не забарвлюється по Гомори. Окремі дослідники ототожнювали його з медіаторами нервових клітин (ацетілхолі-ном інорадреналіном). В даний час ця теорія вже майже зовсім не має прихильників. Дослідження показали, що нейро-секрсторное речовина від звичайних метаболітів нервових клітин відрізняється більш високою ензиматичною стійкістю і здатністю надавати фізіологічну дію на значній відстані від місця свого утворення в гіпоталамусі.
Значний інтерес представляє той факт, що при електролітичному пошкодженні окремих ділянок серединного вивищення в передній долі гіпофіза пригнічується утворення і виведення в кров не всіх, а лише якогось одного гормону, що активує функцію строго визначеною периферичної ендокринної залози (рис. 5). На цій підставі вважають, що окремі нервові волокна від різних клітин гіпоталамуса несуть в серединна піднесення і віддають в кров портальної системи не одне, а кілька особливих речовин або нейрогуморов (Каррата і ін.), Які реалізують різні функції передньої долі гіпофіза (гонадотропную, тиреотропну і адренокор-тікогропную). Можливо, різні нейрогумори судинами портальної системи проектуються на певні зони паренхіми передньої долі гіпофіза.

Як вже зазначалося, значення гоморіположітельного нейро-секрету в регуляції гормональної функції гіпофіза вивчено ще недостатньо. Звичайними методами фарбування його не вдається виявити в тубер-гипофизарном шляху і в крові портальної системи. Разом з тим навколо капілярів, в їх ендотелії і між секреторними клітинами передньої долі гіпофіза часто накопичується значна кількість гранул, які проявляють такі ж реакції, як і гипоталамический неіросекрет. При надмірному введенні в організм кухонної солі відбувається швидке виведення нейросекрета із задньої долі гіпофіза, супраоптического і паравентрикулярного ядер. У цих умовах нейросекрет збагачуються і секреторні клітини передньої долі гіпофіза (Войткевич та ін.).
Окремі дослідники допускають, що в здійсненні зв'язку гіпоталамуса з гіпофізом важливу роль можуть грати вазопресин і окситоцин, носіями яких є неіросекрет паравентрикулярного і супраоптичного ядер
(Мартіні і ін. ). Слід, однак, відзначити, що методом хроматографії
Саффрон вдалося відокремити в екстрактах задньої долі гіпофіза від вазопресину і окситоцину речовина, яка активує адренокортикотропну функцію передньої долі гіпофіза.

Наведені дані показують, що питання про природу нейросекрета, відповідального за регуляцію функції гіпофіза, ще потребує подальшої розробки. Тим не менш, великий фактичний матеріал вказує на провідне значення в гнпота-ламіческой контролі функції ендокринної системи васкулярних зв'язків. Серединна піднесення сірого бугра гіпоталамуса і є тією ділянкою, у внутрішньому шарі якого за посередництвом вазоневральних синапсів здійснюється передача впливів з гіпоталамуса на передню частку гіпофіза.

Значення гіпоталамуса в регуляції функції ендокринної системи.
Гіпоталамус бере участь у нервової і гуморальної регуляції фізіологічних функцій організму. Особливо велике його значення в контролі гормональної діяльності ендокринної системи. Перш за все гіпоталамус сам продукує речовини, які гуморальним шляхом впливають на окремі функції організму. Уже зазначалося, що нейрони супраоптического і паравентрикулярного ядер подбугорья синтезують неіросекрет, який переміщається по нервових відростках гіпоталамо-гіпофізарного тракту і акумулюється в задній частині гіпофізу.

Сторінки: 1 2 3