Реферати » Реферати по біології » Екологічні основи стійкості рослин

Екологічні основи стійкості рослин

і прохолодною (денна температура до 10
° С) погоду , що сприяє накопиченню в тканинах рослин вуглеводів та інших захисних речовин. У природних умовах оптимальний термін першої фази загартовування озимих злаків до двох тижнів. За цей час кількість цукрів в рослинах зростає до 70% на суху масу або до 22% на сиру масу, т. Е. Близько змістом Сахаров в коренеплодах кращих сортів цукрових буряків.
Рослини озимої пшениці можна загартувати і в темряві при 2 ° С, якщо їх коріння або вузли кущіння занурити в розчин сахарози. Такі рослини витримують морози до-20 ° С (І. І. Туманов, 1979). Накопичуються в процесі загартовування цукру локалізуються в клітинному соку, цитоплазмі, клітинних органелах, особливо в хлоропластах. При загартовуванні рослин високоморозоустойчівого сорти озимої пшениці при температурі, близької до Про
° С, кількість Сахаров в хлоропластах листя збільшувалося в 2,5 рази, завдяки чому хлоропласти продовжували функціонувати. Підвищення вмісту цукрів в хлоропластах корелює з морозостійкістю рослин.
В хлоропластах містяться ті ж форми цукрів, що і в листі: фруктоза, глюкоза, сахароза, олигосахара (Т. І. Трунова, 1970). Є дані, що при накопиченні цукрів процес фотофосфорилування продовжується навіть при негативних температурах. Більш морозостійкі види і сорти рослин краще накопичують цукор саме при поєднанні зниженою температури і помірної вологості грунту. Справа в тому, що в першій фазі загартовування відбувається зменшення вмісту вільної води, а зайва вологість грунту при дощової осені ускладнює цей процес, підвищується ймовірність в подальшому утворення внутрішньоклітинного льоду і загибелі рослин.
Метаболічні зміни, спостережувані під час першої фази, можуть бути викликані зміною гормонального та енергетичного балансів, що визначає синтез і активацію специфічних ферментів, властивості клітинних мембран загартованих тканин. Накопичується в тканинах абсцизовая кислота збільшує проникність мембран для води, водоотдачу клітин. До кінця першої фази загартовування все зимуючі рослини переходять у стан спокою. Проте процеси гарту, перебудови процесів обміну речовин тривають.
Друга фаза загартовування не вимагає світла і починається відразу ж після першої фази при температурі трохи нижче Про ° С. Для трав'янистих рослин вона може протікати і під снігом. Триває вона близько двох тижнів при поступовому зниженні температури до-10 ...- 20 ° С і нижче зі швидкістю 2-3 ° С на добу, що призводить до часткової втрати води клітинами, звільненню клітин тканин від надмірного вмісту води або вітрифікації (переходу води в склоподібний стан). Явище вітрифікації води в рослинних клітинах настає при різкому охолодженні (нижче-20 ° С). Склоподібна рослинна тканина довго зберігає свою життєздатність.
При поступовому зниженні температури в межклеточніках утворюється лід і починають функціонувати механізми, що оберігають підготовлені в першій фазі загартовування рослини від надмірного зневоднення. Нагромаджені в першій фазі загартовування цукру змінюють стійкість біоколлоідамі цитоплазми до низьких температур, зростає відносна кількість колоїдно-зв'язаної води.
Друга фаза забезпечує відтік з цитозоля клітин майже всієї води, яка може замерзнути при негативній температурі. При критичних температурах відтік води з клітин значно погіршується, з'являється багато переохолодженої води, яка потім замерзає всередині протопласта і може привести до загибелі клітин. Отже, чим менше морозостійко рослина, тим повільніше повинна протікати друга фаза загартовування.
Чинними факторами другої фази загартовування являють-ся зневоднення, що викликає зближення молекул в цитозолі, в'язкість якого відповідно збільшується; низька температура, яка зменшує тепловий рух молекул в протопласте. В результаті в другій фазі загартовування відбувається перебудова білків цитоплазми, накопичуються низькомолекулярні водорозчинні білки, стійкіші до зневоднення, синтезуються специфічні білки. Зміст незамерзаючої (пов'язаної) води в тканинах зимостійкою пшениці майже в 3 рази вище в порівнянні з незимостійких.
Перебудова цитоплазми збільшує проникність її для води, сприяє більш швидкому відтоку води в межклеточніках, що знижує небезпеку внутрішньоклітинного льодоутворення. При зневодненні, що відбувається під впливом льодоутворення, спостерігаються зближення і деформація білкових молекул, зв'язки між якими можуть рватися і не відновлюються, що згубно для клітини. Очевидно, за таких умов відбувається швидке зміщення структурних частинок по відношенню один до одного, що призводить до руйнування субмикроскопической структури протопласта (І. І. Туманов).
Цитоплазма загартованих рослин більш стійка до механічного тиску.
Тому важливо наявність у молекул білків сульфгідрильних та інших гідрофільних угруповань, які сприяють утриманню води, перешкоджають дуже сильного зближення молекул білка. Між вмістом сульфгідрильних груп і морозостійкістю клітин рослин встановлена ??позитивна зв'язок. Завдяки зміні властивостей молекул білків і міжмолекулярних зв'язків у процесі загартовування поступове зневоднення призводить до переходу цитоплазми зі стану золю в гель.
Перша фаза загартовування підвищує морозостійкість рослин з-5 до-12
° С, друга збільшує морозостійкість, наприклад, у пшениці до-18 ...- 20
° С, у жита - до-20 ...- 25 "С. Рослини, що знаходяться в глибокому органічному спокої, відрізняються здатністю до загартовування і витримують проморажі-вання до-195 ° С. Так, чорна смородина після настання стану глибокого спокою і завершення першої фази загартовування переносила охолодження до-253 ° С
(І. І. Туманов, 1979).
Не у всіх рослин процес загартовування проходить у дві фази. У деревних рослин, що мають в тканинах достатня кількість Сахаров, відразу ж протікають процеси, властиві другій фазі загартовування. Однак не всі рослини здатні до загартовування. Теплолюбні рослини (бавовник, рис, баштанні культури) при тривалому перебуванні при температурах трохи вище
О ° С не тільки не стають стійкими, але ще сильніше пошкоджуються або навіть гинуть, так як в них накопичуються отруйні речовини, які посилюють згубну дію на рослини низьких температур.

Обратимость процесів загартовування.

У період проходження фаз загартовування формується морозостійкість рослин. Морозостійкість являє собою процес, а не постійне властивість рослин. Процес загартовування звернемо, при цьому морозостійкість рослин знижується. Розвиток процесу загартовування в значній мірі залежить від умов його протікання. Особливо помітний вплив на морозостійкість надають умови загартовування рослин в осінній період, що визначаються в першу чергу співвідношенням числа ясних днів із зниженими позитивними температурами вночі і числа похмурих, дощових днів з відносно зближеними високими температурами вдень і вночі. Чим це відношення вище, тим краще умови для загартування (табл. 2).

2. Критичні температури ('С) пошкодження рослин озимої пшениці за різних умов гарту
| Регіон | Умови гарту |
| | хороші | середні | погані |
| Україна | ??Кавказ, |-20 |-16 |-14 |
|, | | | | |
| північні | | | | |
| й | | | | |
| Білорус | | | | |
| ся | | | | |
| Центрально-|-22 |-18 |-16 |
| Черноземная зона, | | | |
| північні райони | | | |
| Нечорноземної | | | |
| зони | | | |
| Поволжі | Сибір, |-25 |-20 |-18 |
| е, | | | | |
| ЗАХІДНА | | | | |
| я | | | | |
| північні | | | | |
| й | | | | |
| Казахст | | | | |
| ан | | | | |


У добре загартованих рослин завдяки високій концентрації клітинного соку, пониженому вмісту води утворюється значно менше кристалів льоду, причому не в клітці, а в межклеточніках. Такі рослини гинуть тільки при дуже сильних морозах. При загартовуванні відбуваються оборотні фізіологічні зміни. При нестійкій осінньої та зимової погоді придбана в процесі загартування морозостійкість знижується. Спостерігається тісний зв'язок між морозостійкістю рослин і ростовими процесами.
Перехід до стану спокою завжди супроводжується підвищенням стійкості, а від стану спокою до зростання - зниженням. У зв'язку з цим морозостійкість одного і того ж виду рослин досить сильно змінюється протягом року: влітку вона мінімальна (рослини можуть загинути при температурах набагато вище тих, які вони витримують взимку), восени збільшується, а в кінці зими і на початку весни знову знижується . Підвищення температури навесні супроводжується протилежними загартовуванню фізіо-лого-біохімічними. змінами - відбувається процес раз-загартовування рослин. Навесні рослини часто гинуть навіть від невеликих заморозків.

Способи підвищення морозостійкості.

Основа вирішення цього завдання - селекція морозостійких сортів рослин, добре адаптуються до кліматичних умов даного регіону. Слід ще раз зазначити, що процес загартовування є тимчасову адаптацію цитоплазми, що визначає ступінь стійкості до подальших пошкоджень низькими температурами. Морозостійкість же формується відповідно до генотипом в процесі онтогенезу під впливом певних умов зовнішнього середовища і пов'язана з настанням періоду спокою, його глибиною і тривалістю.
Агротехніка конкретного виду рослин (термін і спосіб посіву та ін.) Повинна максимально сприяти формуванню в процесі загартування реалізації можливої ??генетично детермінованої морозостійкості сорту. В північних та центральних районах Росії з нестійкою весною і частим поверненням весняних заморозків більш стійкі і урожайні сорти озимих хлібів і плодових багаторічних культур з більш глибоким зимовим спокоєм, з пізнім терміном відновлення весняної вегетації (ВВВ). Навпаки, в районах з стійким наростанням позитивних температур навесні перевагу мають ра-новегетірующіе види і сорти рослин.
Морозоустойчивость сортів озимої пшениці визначається не тільки кількістю
Сахаров, накопичених з осені, але і їх економним витрачанням протягом зими. У рослин зимостойких сортів озимої пшениці в зимовий період з пониженням температури вміст моносахаридів (глюкоза, фруктоза) збільшується за рахунок розщеплення сахарози на глюкозу і фруктозу, що знижує точку замерзання клітинного соку. Вузол кущіння злаків, коренева шийка бобових - своєрідна комора енергетичних ресурсів рослини в зимовий період і орган побегообразования навесні.
Морозоустойчивость рослин озимої

Сторінки: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13