Реферати » Реферати по біології » Екологічні основи стійкості рослин

Екологічні основи стійкості рослин

охолодження для закладення квіток, оскільки примордіїв квітки заклався в цибулині попереднім влітку, але їх зростання в значній мірі залежить від температурних умов. Наприклад, у тюльпана початку цвітіння сприяють відносно високі температури (20 ° С), але для подовження стебла і росту листя оптимальною температурою спочатку є
8-9 ° С з послідовним підвищенням на більш пізніх стадіях до 13 , 17 і
23 ° С. Аналогічні реакції на температуру характерні для гіацинтів і нарцисів.
У багатьох видів закладення квітки відбувається не під час самого періоду охолодження і починається лише після того, як рослина піддалося дії більш високих температур, наступних за охолодженням. Однак деякі рослини, наприклад брюссельська капуста, повинні залишатися при низькій температурі до сформування примордіїв квітки. Таким чином, всі види, що вимагають охолодження для переходу до цвітіння, можуть бути яровізірованнимі на стадії «рослини» , т. Е. Облистнені рослини, але не всі види можуть яровізірованнимі на стадії «сімені» , як, наприклад, озимі зернові. Серед інших видів, які можуть бути яровізірованнимі на стадії сімені,-горчіца
(Sinapis alba) і буряк (Beta). Разом з тим культивовані сорти роду
Brassica (капуста кочення, брюссельська) і селеру не можна яровізірованнимі на стадії насіння, і їх проростки мають сягнути певних мінімальних розмірів, перш ніж стануть чутливими до охолодження; таким чином у цих рослин спостерігається «ювенільний» стадія. Зазвичай види, які можуть бути яровізірованнимі на стадії
«сімені» є факультативними відносно охолодження, тоді як яровізіруют тільки на стадії «рослини» характеризуються обов'язковою потребою в холоді.
Багато рослин, що потребують охолодженні, подібні з дліннодневнимі рослинами в тому, що в вегетативної стадії мають розетковий габітус і проявляють характерне подовження квітконосного втечі під час цвітіння.
Необхідність охолодження для закладення квітки не можна змішувати з необхідністю охолодження для зняття спокою нирок. Так, багато деревні рослини цвітуть навесні, але закладення квітки в нирці відбувається під час попереднього літа, і вони потребують охолодження не для закладення квітки, а для зняття спокою нирки.

Види, для яких характерна реакція на охолодження і фотопериодизм

Взаємодія між яровизації і фотоперіодіческлг реакцією було вивчено на багатьох видах. Блекота (Hgoscyainus niger) існує в однорічних і дворічних формах, аналогічно ярої та озимої формам жита. Однорічна форма не вимагає яровизации, але є дліннодневним рослиною, яке цвіте влітку. Двулетняя форма для переходу до цвітіння вимагає яровизации з наступним впливом довгого дня.
Як приклад багаторічної рослини, одночасно реагує на яровизацію і виявляє фотоперіодичну реакцію, можна привести багаторічний плевел (Lolium регеппе). У цього виду закладення квіток відбувається у відповідь на зимовий охолодження, але для появи суцвіття необхідні довгі дні, і, таким чином, поки довжина дня в березні не досягне 12 год, подовження квітконосного втечі не відбувається. Нові відростки
(бічні пагони), що з'явилися навесні і влітку, чи не яровізірованнимі і залишаються вегетативними протягом усього сезону, аж до наступної зими. Тому цвітіння багаторічного плевела характеризується сезонністю і обмежується навесні і раннім літом.
Серед короткодневних рослин потреба в яровизації менш поширена; найбільш вивченої в цьому відношенні є хризантема увінчана. Певні сорти хризантем для ініціації цвітіння необхідно яровізірованнимі, причому ще до того, як рослини піддадуться впливу короткого дня. Після того як батьківська рослина відцвіте, восени в основі стебла виникає велика числи коренів, що ростуть відразу ж під поверхнею грунту. В умовах відкритого грунту ці нові пагони будуть яровізірованнимі за рахунок природного зимового охолодження і навесні утворюють нормальні, зростаючі догори облистнені пагони, які влітку, в умовах довгого дня, залишаються вегетативними і на яких у відповідь на короткі дні восени закладаються квітки. Однак якщо рослини росли в умовах оранжереї і не отримали зимового охолодження, то нові пагони будуть неяровізірованнимі, і, хоча вони активно ростуть протягом літа, проте не здатні утворювати квітки при настанні коротких осінніх днів.
Таким чином, хризантема "служить ще одним прикладом того, що щорічно виникають нові пагони повинні пройти яровизацію, оскільки стан яровизации не передається від батьківських рослин, як це спостерігається у жита.
У деяких видів були вивчені генетичні аспекти реакцій яровизации. У жита, як було встановлено, відмінності між ярої та озимої формами регулюються одним головним геном і вимога яровизации у озимих форм буде рецесивним по відношенню до нетребованію яровизации у ярої жита.
Протилежна ситуація спостерігається у блекоти: двулетняя блекота, що вимагає яровизации, несе домінантний ген, а однорічна, яка не потребує охолодження, - рецесивний. В інших видів спадкування реакцій охолодження більш складне
( у плевела (Lolium регеппе), мабуть, включає кілька генів).

Фізіологічні аспекти яровизации

Вивчення фізіологічних реакцій, що лежать в основі яровизации, проводилося на відносно невеликому числі видів, і наші знання з даного питання базуються головним чином на роботах Грегорі і Первіса з озимою житом,
Мель-Херсі і Ланга з блекотою і Велленсіка з деякими іншими видами.
В роботах Грегорі і Первіса було встановлено ряд важливих особливостей процесів, що відбуваються під час яровизації жита. По-перше, ці автори показали, що зміни відбуваються в самому зародку, а не в ендоспермі, як передбачалося раніше. Це було зроблено шляхом виділення зародків із зерна і культивування їх на стерильній живильному середовищі, що містить цукор; такі зародки після впливу на них холодом в процесі подальшого зростання проявляли типову реакцію прискорення цвітіння, характерну для рослин, вирощених з яровізірованнимі зерна. Виявилося можливим яровізірованнимі навіть ізольовані апекси пагонів, взяті від зародків і культивовані в стерильних умовах. Такі апекси розвивали коріння і утворювали проростки, які в кінцевому підсумку цвіли у відповідь на попереднє вплив холодом.
Крім того, було встановлено, що яровизация може бути ефективна навіть під час розвитку зародка в колосі материнської рослини. Це було здійснено шляхом приміщення розвиваються класів в герметично закриті колби з льодом або шляхом зрізання розвиваються класів і витримування їх в холодильнику до дозрівання. Таким чином, було продемонстровано, що яровизация зародка ефективна, навіть якщо після запліднення пройшло всього
5 днів.
У дорослих рослин охолодженню повинна обов'язково піддаватися апикальная зона. Це було показано на селері, буряках і хризантемі шляхом переміщення охолоджуючої спіралі навколо апикальной зони втечі. Отже, якщо в фотоперіодичної реакції чутливими до довжини дня органами виявляються листя, то при яровизации сам апекс пагона чутливий до відповідних температур. Велленсі-ком було встановлено, що молоді листки Lunaria також здатні яровізірованнимі, але старі, котрі припинили ріст листя не реагують на яровизацію, якщо клітинні ділення в підставі черешка припинилися. Велленсік стверджує, що яровизации піддаються лише ті тканини, в яких наявні діляться клітини.
Для більшості видів найбільш ефективними температурами є температури трохи вище 0 ° С, а саме 1-2 ° С, але температури в межах від-1 до + 9 ° С надають майже такий же ефект. Отже, заморожування клітин не обов'язково для того, щоб викликати зміни, що мають місце під час яровизації; цей факт дозволяє припустити, що в яровизации більшою мірою беруть участь фізіологічні, а не чисто фізичні процеси.
Такий висновок підтверджується неефективністю обробки зерна жита холодом в анаеробних умовах, що свідчить про істотне значенні аеробного дихання. При культивуванні виділених зародків на середовищах, містять і не містять цукор, було встановлено, що постачання вуглеводами необхідно під час обробки холодом. Таким чином, хоча при низьких температурах метаболізм у більшості рослин значно сповільнюється, не викликає сумніву, що яровизация включає активні фізіологічні процеси, природа яких поки ще зовсім невідома.
Було встановлено, що ступінь прискорення цвітіння у жита залежить від тривалості охолодження. Чим тривалішою вплив холодом, тим коротший період від посіву до зацвітання; однак така залежність зберігається до певної межі, після якого подальше вплив холодом не чинить ефекту на прискорення цвітіння. Досить короткий вплив холодом (7-11 днів) вже надає помітний ефект, який поступово посилюється зі збільшенням часу обробки.
Ефект яровизации може бути знятий шляхом впливу на зерно відносно високими температурами (25-40 ° С) протягом приблизно 4 днів. У насіння, обробленого таким способом, знижувалася реакція цвітіння, іншими словами, відбувалася їх деяровізація.

Із збільшенням періоду охолодження оборотність ефекту ускладнюється і при повній яровизации високі температури не роблять впливу.
Деяровізірованние зерна можна знову яровізірованнимі наступним впливом холоду.

Яровізірованнимі рослини жита передають стан яровизации новим, що утворюється пізніше тканинам, так що всі нові бічні пагони будуть також яровізірованнимі. Справді, якщо видалити апекс основного пагона, то бічні пагони рушать в зростання; якщо у цих втеч також видалити апекси, то в "зростання рушать вторинні бічні пагони і т. д .. Навіть бічні пагони четвертого порядку все ще повністю зберігають стан яровизации, хоча їх і не було під час холодової обробки. Отже, стан яровизации передається від батьківських клітин дочірнім в процесі клітинного ділення і. воно, мабуть, не "розбавляється» при такій передачі.

Природа змін, що відбуваються під час яровизації

Одна з характерних особливостей яровизации, яку не можна не помітити навіть з першого погляду, полягає в тому, що вона включає процеси, які протікають швидше прл більш низьких, ніж при більш високих температурах.
Така ситуація абсолютно нехарактерна для хімічних процесів; тому ми повинні допустити, що

Сторінки: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар