Реферати » Реферати по біології » Індивідуально-пристосувальна діяльність тварин: асоціативне навчання, когнітивні процеси

Індивідуально-приспособительная діяльність тварин: асоціативне навчання, когнітивні процеси

Зоріна Зоя Олександрівна, Полєтаєва Інга Ігорівна

Загальна характеристика тих проявів індивідуальної пристосувальноїдіяльності, в основі яких лежить навчання. Короткий опис класичних і інструментальних умовних рефлексів. Приклади методів дослідження процесів навчання, зокрема аналізується формування просторових уявлень. Асоціативні процеси, що відображають механізм утворення умовних рефлексів, зіставляються з основними видами когнітивної діяльності. Опис методів навчання (диференціювання та їх системи, вибір за зразком), за якими можна судити про здатність тварин до узагальнення та умовиводу.

Індивідуально-пристосувальна діяльність тварини, тобто адаптація особини до конкретних умов середовища, дозволяє йому з більшим чи меншим успіхом виживати, долаючи труднощі і небезпеки повсякденного існування. Ця діяльність різноманітна за складом і включає придбані компоненти різної природи. Розглянемо види індивідуально-пристосувального поведінки, в основі яких лежать процеси навчання.

1. Навчання і пластичність.

З існуючих нині визначень феномена «навчання» перевага віддається визначенню У. Торпа (Thorpe, 1963).

Навчання - це поява адаптивних змін індивідуальної поведінки в результаті набуття досвіду.

На навчанні засновані події природного життя тварин, наприклад формування навичок відшукання певної їжі, уникнення небезпечних ділянок місцевості, вибору зручних стежок, взаємодії з родичами і тваринами інших видів і т.п. У лабораторних дослідах можна спостерігати, як тварина навчається діям, заданих експериментатором. Прикладами можуть бути «слинні» умовні рефлекси собаки, тобто виділення слини вже в момент потрапляння тварини в кімнату, де в процесі дослідів воно отримувало підгодівлю; відшукання щуром виходу з лабіринту; уникнення больового подразнення; Клевань птахом кнопки при дії певних стимулів і т.п.

Здатність до навчання базується на притаманному центральній нервовій системі властивості пластичності.

Пластичність - це властивість системи змінювати свою реакцію на зовнішні впливи як результат тих чи інших внутрішніх перетворень на основі попередніх впливів.

Вона проявляється у здатності системи змінювати реакцію який повторювався багаторазово подразник, а також у випадках його спільної дії з іншими факторами. Пластичність може мати різну спрямованість: чутливість до подразника може підвищуватися - це явище називається сенсішізаціей, або знижуватися, тоді говорять про звикання.

За визначенням нейрофізіологів, що аналізують пластичні зміни в мозку (Конорскі, 1970; Котляр, 1986),

пластичність - це відносно стійкі функціональні зміни в системах нейронів, які по тривалості перевищують час звичайних синаптичних процесів і визначають ефективність і спрямованість міжнейронних зв'язків.

Це досить формальне визначення показує, що зміни відповіді системи при повторному дії стимулу можна описати мовою математики.

2. Класифікація форм індивідуально-пристосувальної діяльності.

Форми навчання тварин дуже різноманітні і зазвичай їх поділяють на три основні категорії: неассоціатівное навчання, асоціативне навчання і когнітивні процеси. О. Меннінг (1982) і Д. Дьюсбери включали в свої класифікації також і «інсайт-навчений-ня» (див. 3.4.5). Наводимо систематизований перелік цих феноменів (за даними різних авторів).

Класифікація включає деякі відомості про елементи розумової діяльності, яким присвячена основна частина допомоги. Ряд авторів виділяють в своїх книгах розділ «Complex cognition» , який відповідає розділу «Когнітивні процеси» цієї глави, а також змістом ряду наступних глав, де розглядається формування у тварин понять, засвоєння мов-посередників і т.д.

Для вивчення механізмів навчання нерідко використовують різні моделі, в тому числі так звані клітинні аналоги навчання або процес посттетаніческой потенциации (див. Гл. 9 і, наприклад: Шеперд, 1987).

Класифікація форм навчання та когнітивних процесів [складена нами на основі класифікацій О. Меннінга (Manning, Dawkins, 1992), - Д. Дьюсбери (1981), Р. Томаса (Thomas, 1996), Дж . Пірса (Реагсе, 1998) і ін.].

> Неассоціатівное навчання:

- звикання.

> Асоціативне навчання:

класичні умовні рефлекси;

Інструментальні умовні рефлекси.

> Когнітивні процеси:

латентне навчання;

Вибір за зразком;

Навчання, засноване на уявленнях про:

* просторі;

* Порядку стимулів;

* Часу (Обширний експериментальний матеріал по сприйняттю й оцінці тваринами параметрів часу в книзі не торкнуться, оскільки ці питання практично не мають прямого зв'язку з проблемою мислення тварин);

* Числі.

- Елементарне мислення (Класифікація видів мислення тварин розглядається в розділі 4) ..

Далі розглядаються основні форми навчання, наведені у схемі класифікації.

2.1. Неассоціатівное навчання (звикання).

Неассоціатівное навчання (звикання) полягає в ослабленні реакції при повторних пред'явлення подразника.

Спочатку будь подразник (стимул), чинний на органи чуття тварини, викликає у нього відповідну реакцію у: поворот голови в бік світла або звуку, відсмикування кінцівки та ін., У молюсків - втягування зябер і т .буд. При повторному систематичному пред'явленні того ж стимулу реакція поступово слабшає і може зникнути зовсім, тобто відбувається звикання до подразника. Так, наприклад, тільки що встановлене в городі опудало распугівает птахів, проте з плином часу їх страх слабшає і вони перестають реагувати на цей предмет.

Звикання - найбільш примітивна форма навчання, чітко виражена навіть у нижчих організмів - безхребетних тварин. Його успішно досліджують на мають просту нервову систему ки-шечно-порожнинних, хробаків, молюсків, комах. Для вивчення звикання використовуються також модельні системи - так звані клітинні аналоги звикання або зрізи мозку.

Більш строго звикання визначають як зниження ймовірності появи реакції або зменшення інтенсивності при неодноразовому повторенні що викликає її подразника. Ослаблення відповідної реакції можна вважати істинним звиканням тільки в тому випадку, коли воно обумовлене змінами в ЦНС, а не адаптацією рецепторів або втомою.

Застосування будь-якого нового стимулу припиняє процес звикання до колишнього подразника, і згасла було реакція на вихідний подразник повністю відновлюється. Для звикання характерно і так зване спонтанне відновлення, якщо дія стимулу тимчасово припиняється. Більш докладні відомості про властивості процесу звикання можна знайти в підручниках Кенделла (1987), Шеперда (1987) і Еккерта та ін. (1991).

2.2. Асоціативне навчання.

При асоціативному навчанні в ЦНС формується тимчасова зв'язок між двома стимулами, один з яких від початку був для тварини байдужий, а інший виконував роль винагороди чи покарання.

Формування цьому зв'язку виявляється у вигляді змін у поведінці тваринного, які залежно від своєї «структури» називаються або класичними, або інструментальними умовними рефлексами.

2.2.1. Основні характеристики условнорефлекторномдіяльності

У 1902 році, аналізуючи нервову регуляцію процесу травлення у собак, І.Павлов виявив так зване «психічне слиновиділення» . Феномен полягав у виділенні у тварини слини, яка стікала в пробірку через фістулу на щоці еше до потрапляння їжі в рот, тобто заздалегідь, «у випереджаючому режимі» , як тільки собаку приводили в експериментальну кімнату і поміщали в спеціальний верстат (рис.1).

Таким же чином повторне поєднання будь-якого нейтрального для тварини подразнення (наприклад, дзвінка) з годуванням викликає виділення слини ще до того, як собака отримає їжу.

І. П. Павлов назвав дзвінок умовним сигналом (УС), їжу - безумовним подразником (або стимулом), реакцію тварини (слиновиділення) у відповідь на пред'явлення їжі - безумовним рефлексом (БР), а в відповідь на дзвінок - умовним рефлексом (УР).

Индивидуально-приспособительная деятельность животных: ассоциативное обучение, когнитивные процессы

Рис. 1. Схема установки з вироблення слинних умовних рефлексів в експериментах І. П. Павлова.

Через фістулу в щоці слина надходить в пристрій, измеряющее її обсяг. Перед твариною мається панель, де розташовані джерела нейтральних подразників (світла і звуку), які можуть стати УС.

Принцип утворення умовного рефлексу полягає в наступному: дія якого-небудь нейтрального (або індиферентного) для тваринного подразника спільно зі стимулом, що викликає у нього певну реакцію (наприклад, відсмикування кінцівки при больовий стимуляції), призводить до того, що поступово цей раніше нейтральний стимул починає викликати таку ж реакцію.

Пред'явлення безумовного стимулу слідом за умовним в процесі вироблення УР називається його підкріпленням. Якщо при виробленні УР застосовується підкріплення, відповідне наявною у тварини мотивації (наприклад, харчове підкріплення в стані голоду), то воно називається позитивним і вироблюваний УР також називається позитивним. Можна виробити УР і з застосуванням негативного підкріплення (покарання), тобто такого впливу, якого тварина прагне уникнути. В експерименті в якості негативного підкріплення найчастіше застосовують удар електричного струму, що викликає відсмикування кінцівки або перебігання в безпечне відділення камери. Використовують також дія повітряного струменя, спрямованої на рогівку ока і викликає миготіння. Динаміка реакцій мигательной перепоникі кролика при виробленні такого УР показана на рис. 2А.

Підкріплення, яке використовується для вироблення УР, виявляється ефективною, якщо воно застосовується в період досить сильного мотиваційного збудження. Так, удар повітряного струменя, спрямованої на рогівку ока, може стати негативним підкріпленням, тільки якщо він дійсно неприємний тварині.

Слини і мігательний УР відносяться до категорії класичних («павловських» ) умовних рефлексів (див. Також 2.2.2).

Индивидуально-приспособительная деятельность животных: ассоциативное обучение, когнитивные процессы

Рис. 2. Зміни умовної реакції миготіння у кролика.

Безумовний стимул - струмінь повітря, спрямована на рогівку; умовний - звук; А - його угашение; Б - генералізація відповіді при використанні як УС тонів різних частот. По осі ординат - частка УР (в%), по осі абсцис - число передавальний (А) і частота тону (Б).

На основі вивчення слинних УР у собак І. П. Павлов сформулював основні загальні правила освіти УР:

умовний сигнал повинен передувати безумовному роздратуванню, але не навпаки;

Дію умовного і безумовного подразників має частково перекриватися в часі;

Поєднання умовного і безумовного подразників повинно повторюватися багаторазово.

Ці правила застосовні не тільки до класичних, а й до інструментальним (см. Нижче) УР. І формування, і прояви вже вироблених слинних УР у собак в значній мірі чутливі до впливу сторонніх подразників. У лабораторії І. П. Павлова було виявлено, що будь-який сторонній і досить сильний стимул, подіяли протягом

Сторінки: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10