Головна
Реферати » Реферати по біології » Індивідуально-пристосувальна діяльність тварин: асоціативне навчання, когнітивні процеси

Індивідуально-приспособительная діяльність тварин: асоціативне навчання, когнітивні процеси

експерименту, зменшує условнорефлекторное слиновиділення у собаки, як би «відволікає» її. Павлов пояснював це явище на основі свого розуміння механізму формування УР: втручання стороннього стимулу викликає в корі головного мозку собаки сильний осередок збудження, який в силу природи условнорефлекторньгх зв'язків придушує вже сформований УР, «індукуючи» гальмування ділянки кори, відповідального за цей УР. Таке гальмування І. П. Павлов назвав зовнішнім.

Крім зовнішнього гальмування в лабораторії Павлова було описано і внутрішнє гальмування. Один з проявів цього процесу можна спостерігати в дослідах, коли пред'явлення УС перестає супроводжуватися підкріпленням. Скасування підкріплення веде до поступового зникнення зовнішніх проявів УР, до його угашению (хід угашения мигательного УР у кролика представлений графічно на рис. 2А). Однак цей УР не руйнується, не зникає й при поновленні підкріплення відновлюється. Для відновлення потрібно значно менше число поєднань УС з підкріпленням, ніж при первинному навчанні. За Павлову, скасування підкріплення не руйнує УР, а лише пригнічує його в зв'язку з формуванням вогнища внутрішнього гальмування.

Слід зазначити, що для прояву умовної зв'язку між двома стимулами підкріплення не завжди необхідно. В роботах І. П. Павлова було показано, що й самі УС в певних умовах можуть діяти як підкріплення. Можна провести досвід, в якому будь-якої УС (УС-1) завжди поєднується з підкріпленням і викликає, наприклад, слиновиділення. Потім якийсь другий УС (УС-2) багаторазово застосовується разом з УС-1 (без поєднання з безумовним роздратуванням). Якщо після цього застосувати тільки УС-2, можна переконатися, що він також викликає умовну реакцію. Це явище було названо умовним рефлексом другого порядку.

Дещо відрізняється від описаного інший досвід, який також показує, що для формування УР подача підкріплення не завжди обов'язкова. Якщо два УС пред'являти тварині спільно (УС-1 + УС-2) багато разів ще до застосування безумовного стимулу, а потім пропонувати тільки поєднання УС-1 і безумовного роздратування, то потім умовна реакція проявиться при дачі одного лише УС-2. Таким чином, хоча УС-2 ніколи сам по собі не підкріплювався, між УС-1 і УС-2 сформувалася зв'язок, яка дозволила проявитися умовної реакції при дії тільки УС-2. Процес формування зв'язку між індиферентними подразниками іноді називають сенсорним предобуславліваніем {sensory preconditioning, Мак-Фарленд, 1987). Навряд чи це можна вважати правильним, тому що виявити наявність подібної зв'язку можна лише за допомогою відповідного тестування - шляхом виявлення реакції на другий індиферентний стимул.

На основі величезного досвіду вивчення умовних рефлексів у собак І. П. Павлов і його учні створили вчення про вищої нервової діяльності.

Воно базувалося на ряді постулатів, які досить добре відповідали накопиченим до того часу експериментальним даним. Концепція Павлова містила наступні положення:

вища нервова діяльність (тобто утворення умовних рефлексів) є результат взаємодії двох основних нервових процесів - збудження і гальмування;

При дії УС в корі головного мозку формується вогнище збудження;

З цього вогнища збудження іррадіює (поширюється) по корі; зовнішній прояв іррадіації збудження - процес генералізації, тобто поява УР не тільки на даний стимул, але і на близькі до нього за параметрами подразники (наприклад, не тільки на звуковий тон певної висоти, який використовувався при навчанні, але і на інші звуки близьких діапазонів) (див. рис. 3.2Б);

Властивістю генералізації володіє і гальмівногопроцесу;

Осередки збудження і гальмування мають властивість негативноїіндукції, завдяки якому на периферії вогнища порушення в корі з'являється вогнище гальмування (таким же властивістю володіють осередки гальмування);

Процеси збудження і гальмування взаємодіють на основі не тільки їх іррадіації, але і концентрації; якщо іррадіації нервових процесів відповідає явище генералізації, то концентрація процесу порушення проявляється у формуванні дифференцировочного умовних рефлексів (см. 3.3);

Формування УР полягає в утворенні зв'язку між двома вогнищами збудження, викликаними умовним і безумовним подразниками.

Фундаментальне значення відкриття І. П. Павловим умовних рефлексів полягає в тому, що такий вид психічної активності, як асоціативне навчання, став предметом експериментальних фізіологічних досліджень (раніше психологи вивчали його тільки на основі інтроспективних висновків).

Павловська концепція фізіології вищої нервової діяльності логічно описувала отримані в той період і тими методами експериментальні дані. Вона відіграла велику роль в науці, пояснюючи механізм формування цілого ряду складних поведінкових реакцій. Однак поступово, з розширенням методичної бази, а також з переходом до експериментів на інших тварин, стала очевидною її обмежена застосовність для пояснення багатьох фактів, насамперед тому, що згадані закономірності нервових процесів далеко не завжди підтверджувалися прямими нейрофізіологічними дослідженнями функцій головного мозку. Так, наприклад, уявлення про іррадіації і концентрації нервових процесів не підтвердилися при використанні в якості моделей інших УР. В даний час окремі вчені продовжують використовувати положення павлівської концепції при трактуванні результатів вивчення вищої нервової діяльності, одержуваних традиційними методами павлівської школи. В цьому немає нічого парадоксального, так як в будь-якій теорії, що пройшла перевірку часом, основна ідея зберігається.

Сутність павловського навчання складає ідея про умовні рефлекси як елементарної одиниці пристосувальноїдіяльності. Методологічний підхід до вивчення вищої нервової діяльності базується на чотирьох принципах: детермінізм, аналіз і синтез, приуроченість функції до структури.

Асоціативне навчання, що включає класичні та інструментальні умовні рефлекси, інтенсивно досліджувався протягом усього XX століття. Розглянемо більш докладно основні типи умовних рефлексів.

2.2.2. Класичні умовні рефлекси

условнорефлекторное слиновиділення, якому приділялася основна увага в лабораторії Павлова, відноситься до класичних УР.

При виробленні класичного УР послідовність подій в досвіді ніяк не залежить від поведінки тварини. Вона встановлюється або експериментатором, або спеціальною програмою, відповідно до якої включаються ті чи інші стимули, у відповідь на них можна спостерігати утворення умовних реакцій.

В даний час у зв'язку з використанням різноманітних експериментальних тварин (не тільки традиційних собак), а також завдяки різноманітним методам реєстрації досліджуваних реакцій на зміну павлівської методиці класичних слинних УР прийшли інші, більш зручні лабораторні моделі, які продовжують бути предметом численних досліджень (див. також Мак-Фарленд, 1987; Реагсе, 1998).

Різноманітні класичні умовнорефлекторні реакції можна спостерігати в експериментах на тваринах, якщо проводити поліграфічну реєстрацію ряду фізіологічних процесів організму (ЕКГ, ЕЕГ, плетізмог-рамму і ін.). Як і у випадку слинного рефлексу, поєднання позитивного (наприклад, харчового) безумовного роздратування з нейтральним призведе до того, що останній почне викликати зміни у вегетативних функціях організму, які до цього провоцировались тільки безпосередньо самим безумовним впливом. Поліграфічна реєстрація зазвичай використовується при вивченні негативних (аверсівних) класичних УР. Багато робіт такого роду проводиться також для оцінки реактивності нервової системи до дії стресорних агентів і її стійкості до стресу.

В даний час класичні УР найбільш часто досліджують на моделях, що використовують смакове огиду і реакцію третього століття (мигательной перетинки).

Було, наприклад, виявлено, що класичні УР утворюються з різною швидкістю в залежності від того, які фізіологічні системи залучені в їх формування. Так, УР уникнення харчового отрути у щурів (як правило, використовують хлорид літію) формується легко, якщо введення його в організм поєднується з пропозицією тварині їжі певного смаку. Однак УР уникнення отрути формується з труднощами або не утворюється зовсім, якщо його введення поєднується, наприклад, із звуковим роздратуванням. На схемі (рис. 3.3) показано, як автори (Garcia et al., 1970) уявляють собі гіпотетичний механізм формування такого УР смакового відрази. Смаковий стимул, що поєднується з харчовим отруєнням, веде до утворення УР смакового відрази. При поєднанні звуку з ударом струму утворюється УР на біль. У той же час інше поєднання, наприклад смакового і больового стимулів, не веде до утворення УР.

Класичний УР - скорочення мигательной перетинки при дії тактильного або звукового УС - зазвичай вивчають на кроликах. При дії на рогівку ока безумовного подразника - повітряного струменя (або слабкого удару струму) - мигальна перетинка скорочується. Це скорочення можна реєструвати спеціальним приладом і оцінювати його інтенсивність. Якщо безумовне роздратування поєднувати з будь-яким нейтральним стимулом, наприклад звуком, то після кількох поєднань мигальна перетинка буде скорочуватися вже при ізольованому дії цього звуку, який стає умовним сигналом (см. Рис. 2).

Индивидуально-приспособительная деятельность животных: ассоциативное обучение, когнитивные процессы

Рис. 3. Схема, що показує вибірковість асоціацій між УС і підкріпленням при формуванні класичних УР.

Стимули Наслідки
блювота біль
Солодкий смак формування УР смакового відрази УР не формується
Клацання УР не формується Формування оборонного УР

2.2.3. Інструментальні умовні рефлекси (або навчання методом проб і помилок)

Початок досліджень інструментальних УР пов'язано з ім'ям Е. Торндайка (див. 4.1), хоча їх аналіз проводився і в лабораторії І. П. Павлова.

У лабораторії І. П. Павлова «класичні» УР носили назву умовних рефлексів 1-го роду, а інструментальні - умовних рефлексів 2-го роду. У монографії Ю.

Сторінки: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10