Реферати » Реферати по біології » Індивідуально-пристосувальна діяльність тварин: асоціативне навчання, когнітивні процеси

Індивідуально-приспособительная діяльність тварин: асоціативне навчання, когнітивні процеси

в лабораторну практику методів водного і радіального лабіринтів, див. 4.2). Існує навіть тенденція вважати ці феномени основним проявом когнітивної діяльності тварин (насправді ж в цю категорію входить значно ширше коло індивідуально-пристосувальних реакцій тварин, у тому числі довербальние поняття, здатність до засвоєння та використання символів, яка була виявлена ??при навчанні мовам-посередникам , та ін.).

Поняття, «когнітивна діяльність тварин» включає здатність до різних видів навчання та елементи довербального мислення.

На формуванні уявлень засновані наступні види навчання тварин:

латентне навчання;

Просторове навчання;

Вибір за зразком;

Заучування послідовностей.

4.2. Латентне навчання.

За визначенням У. Торпа, патентне навчання - це «... освіта зв'язку між індиферентними стимулами або ситуаціями в відсутність явного підкріплення» .

Елементи латентного навчання присутні практично в будь-якому процесі навчання, але можуть бути виявлені тільки в спеціальних дослідах.

У природних умовах латентне навчання можливе завдяки дослідницькій активності тварини в новій ситуації. Воно виявлено не тільки у хребетних. Цю або подібну здатність для орієнтації на місцевості використовують, наприклад, багато комахи. Особливо добре латентне навчання вивчено в перетинчастокрилих. Так, бджола або оса, перш ніж відлетіти від гнізда, здійснює «рекогносцирувальний» політ над ним, що дозволяє їй фіксувати в пам'яті «уявний план» даної ділянки місцевості.

Наявність такого «латентного знання» виражається в тому, що тварина, якій попередньо дали ознайомитися з обстановкою досвіду, навчається швидше, ніж контрольне, що не мало такої можливості.

В даний час термін «латентне навчання» вживається рідко і лише в певному контексті. Однак насправді цей феномен досить широко поширений. Наприклад, буде показано, що воно супроводжує вироблення простих інструментальних УР (відкривання годівниць різного кольору). Птахи (ворони і голуби) запам'ятовують число одиниць підкріплення, одержуваного при дії стимулів різного кольору, а потім використовують цю інформацію в новій ситуації (Зоріна та ін., 1991). Феномен, який Л. А.Фірсов називає «вторинним навчанням» , по суті можна вважати одним з варіантів латентного навчання.

4.3. Просторове навчання. Сучасна теорія «когнітивних карт» .

Здатність тварин до орієнтації в просторі. Відомості про цю форму когнітивної діяльності коротенько полягають в наступному.

Тварина може шукати шлях до мети різними способами. За аналогією з прокладанням морських шляхів ці способи називають:

численням шляху (dead reckoning);

Використанням орієнтирів (landmark use);

Навігацією по карті.

Тварина може одночасно користуватися всіма трьома способами в різних комбінаціях, тобто вони взаємно не виключають один одного. Разом з тим ці способи принципово різняться за природою тієї інформації, на яку тварина спирається при виборі того чи іншого поведінки, а також за характером тих внутрішніх «уявлень» , які у нього при цьому формуються.

Розглянемо способи орієнтації трохи докладніше:

Числення шляху - найбільш примітивний спосіб орієнтації в просторі; він не пов'язаний із зовнішньою інформацією. Тварина відстежує своє переміщення, а інтегральна інформація про пройдений шлях, мабуть, забезпечується співвіднесенням цього шляху і витраченого часу. Даний спосіб неточний, і саме через це у високоорганізованих тварин його практично не можна спостерігати в ізольованому вигляді.

Використання орієнтирів нерідко поєднується зі «численням шляху» . Цей тип орієнтації у великій мірі близький формуванню зв'язків типу «стимул-реакція» . Особливість «роботи за орієнтирами» полягає в тому, що тварина використовує їх строго по черзі, «по одному» . Шлях, який запам'ятовує тварина, являє собою ланцюг асоціативних зв'язків.

При орієнтації по місцевості («навігації по карті» ) тварина використовує зустрічаються йому предмети і знаки як точки відліку для визначення подальшого шляху, включаючи їх в інтегральну картину уявлень про місцевість.

Як приклад розповімо про здібності до просторової орієнтації у настільки різних видів ссавців, як шимпанзе і бурий ведмідь.

Спостереження Е. Мензела (Menzel, 1979) за групами молодих шимпанзе, що жили на обгородженій, але досить великій території, показали, що при знаходженні корму вони гнучко користуються уявним планом навколишньої місцевості. Дж. Гудолл (1992) також наводить численні підтвердження ролі просторової пам'яті в механізмах орієнтування шимпанзе в просторі. За її спостереженнями «карта» , що зберігається в пам'яті цих тварин, вельми обширна. Вона дозволяє їм легко знаходити харчові ресурси, розкидані на площі до 24 кв. км в межах Гомбе, і до сотень кв. км у популяцій, що мешкають в інших частинах Африки.

Просторова пам'ять мавп зберігає не тільки розташування великих джерел їжі, наприклад великих груп рясно плодоносних дерев, а й місцезнаходження окремих таких дерев і навіть одиночних термітників. Протягом принаймні кількох тижнів вони пам'ятають про те, де відбувалися ті чи інші важливі події, наприклад конфлікти між спільнотами.

Знання своєї території проживання - найважливіший фактор пристосованості хижих ссавців. Багаторічні спостереження В. С. Пажетнова (1991) за бурими ведмедями в Тверській області дозволили об'єктивно охарактеризувати, яку роль грає уявний план місцевості в організації їх поведінки. Слідами тваринного натураліст може відтворити деталі його полювання на крупну здобич, переміщення ведмедя навесні після виходу з барлогу і в інших ситуаціях. Виявилося, що ведмеді часто використовують такі прийоми, як «зрізання шляху» при одиночній полюванні, обхід жертви за багато сотень метрів і ін. Це можливо лише в тому випадку, якщо у дорослого бурого ведмедя є чітка уявна карта району свого проживання.

Початок лабораторним дослідженням просторової орієнтації тварин було покладено в електрофізіологічне дослідження - при аналізі реакцій клітин гіпокампа (старої кори).

У 1976 р з'явилася стаття американського вченого Дж. ПРО'Кифа, що виявив «клітки місця» {place units) в гіпокампі свободноподвіжниє пацюки. Ці нейрони розряджалися вибірково тільки при попаданні тварини в певне місце замкнутого простору. Дослідження ПРО'Кифа, викладені пізніше спільно з Л. наділів (O'Keefe, Nadel, 1978), поклали початок справжньому «вибуху» робіт. Частина з них була присвячена ролі гіпокампу у формуванні «когнітивної карти» тваринного, а частина - розробці нових методичних прийомів тестування орієнтації тварин у просторі.

Для орієнтації «по карті» у тварини повинні бути уявлення про розташування як близьких, так і далеких об'єктів середовища. Саме просторові уявлення такого роду О'Кіф і Одягнув назвали услід за Толменом когнітивної картою. На їх думку, такі внутрішні уявлення містять аллоцентріческую просторову інформацію (тобто інформацію, зміст якої не залежить від власного становища в даному просторі). Вона подібна до тієї, яку можна витягти при користуванні географічною картою. Це, однак, не означає, що такі подання у фізичному сенсі нагадують карту. Подібні «карти» не є ні сукупністю деякого числа зв'язків типу «стимул-реакція» , ні ланцюгами УР, а являють собою, скоріше, стійкі інваріантні асоціації, вовлекающие ряд стимулів. Такі асоціації, мабуть, подібні з тими, що формуються в фізіологічних експериментах між двома умовними сигналами (див. 3.2).

Успішність використання тваринам внутрішніх просторових карт заснована на стабільності розташування об'єктів зовнішнього середовища. Експериментально показано, що зміна їх положення вносить помилки в орієнтацію.

Индивидуально-приспособительная деятельность животных: ассоциативное обучение, когнитивные процессы

Рис. 11. Восьмипроменевий радіальний лабіринт.

А - автоматизований радіальний лабіринт з закритими рукавами; Б - зображення лабіринту на екрані монітора.

Існує цілий ряд підходів до дослідження формування у тварини просторових уявлень. Деякі, як ми тільки що показали на прикладі робіт Мензела і Пажетнова, пов'язані з оцінкою орієнтації тварин у природних умовах. У лабораторії найбільш часто використовуються дві методики - радіальний та водний лабіринти. Роль просторових уявлень та просторової пам'яті у формуванні поведінки в основному досліджується на гризунах, а також деяких видах птахів.

4.3.1. Навчання в радіальному лабіринті

Методика вивчення здатності тварин до навчання в радіальному лабіринті була запропонована американським дослідником Д.Олтоном (Olton, 1978).

Зазвичай радіальний лабіринт (рис. 3.11) складається з центральної камери і 8 (або 12) променів, відкритих або закритих (званих в цьому випадку відсіками, або коридорами). В дослідах на щурах довжина променів лабіринту варіює від 100 до 140 см. Для експериментів на мишах промені роблять коротше. Перед розпочатому досвіду в кінець кожного коридору поміщають їжу. Після процедури привчання до обстановки досвіду голодне тварина садять в центральний відсік, і воно починає заходити в промені в пошуках їжі. При повторному заході в той же відсік тварина їжі більше не отримує, а такий вибір класифікується експериментатором як помилковий.

По ходу досвіду у щурів формується уявне представлення про просторову структуру лабіринту. Тварини пам'ятають про те, які відсіки вони вже відвідали, а в ході повторних тренувань «уявна карта» даного середовища поступово вдосконалюється. Уже після 7-10 сеансів навчання пацюк безпомилково (або майже безпомилково) заходить тільки в ті відсіки, де є підкріплення, і утримується від відвідування тих відсіків, де вона щойно була.

При приміщенні в радіальний лабіринт багато тварин відчувають страх, що ускладнює оцінку їх здатності до просторового навчанню. Можливою причиною цього є вузькі, стримують рух коридори-промені. З метою більш повного аналізу здатності до засвоєння просторового розташування харчового підкріплення недавно були розпочаті дослідження навчання тварин і птахів різних видів в «гігантському» радіальному лабіринті. Він розташований на відкритій місцевості, а його промені і центральний відсік в кілька разів більше, ніж у лабіринтів, звичайно використовуваних в лабораторіях (Lipp et al., 2001).

Методом радіального лабіринту можна оцінювати:

формування просторової пам'яті тварин;

Співвідношення таких категорій просторової пам'яті, як робоча і референтна.

Рабочейпамятью називають зазвичай збереження інформації в межах одного досвіду. Референтна пам'ять зберігає

Сторінки: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10