Головна
Реферати » Реферати по біології » Індивідуально-пристосувальна діяльність тварин: асоціативне навчання, когнітивні процеси

Індивідуально-приспособительная діяльність тварин: асоціативне навчання, когнітивні процеси

інформацію, суттєву для освоєння лабіринту в цілому.

Для роздільного аналізу робочої і референтної пам'яті часто використовують наступну схему досвіду. Тварин навчають шукати їжу в 4 відкритих рукавах, 4 інших весь час залишаються закритими, так що в них вони зайти не можуть (і, отже, їжі ніколи в них не буває). У ситуації тесту все відсіки відкривають, і в пошуку їжі тварина має можливість зайти в будь-який. Захід тільки в раніше відкриті відсіки, де їжі вже немає, - це помилка робочої пам'яті. Захід у відсік, який при навчанні був завжди закритий, - помилка референтної пам'яті.

Просторова робоча пам'ять досить довговічна. Її тривалість визначається часом, протягом якого щур по закінченні експерименту пам'ятає, в які промені вона вже заходила. В деяких випадках цей час досягало 24 годин.

Досліджуючи просторову пам'ять у радіальному лабіринті і проводячи з твариною тривалі досліди, ми досліджуємо його довгострокову пам'ять (яка може бути референтною або робочою). Однак, якщо нам цікаво з'ясувати, як реагує тварина на екстрене зміну ситуації в лабіринті і яка його негайна реакція, - ми будемо мати справу з його короткостроковою пам'яттю.

Підрозділ пам'яті на референтну і робочу засноване на запам'ятовуванні просторових орієнтирів і подій (відвідування відсіку).

Ділення пам'яті на короткострокову та довгострокову засноване на іншому критерії - на тривалості збереження слідів в часі.

Підрозділ пам'яті на декларативну і процедурну ми розглядали вище (см. 4.1).

Роботи з радіальним лабіринтом дозволили виявити у тварин (головним чином, щурів) наявність певних стратегій пошуку їжі.

У самій загальній формі такі стратегії підрозділяються на алло- і егоцентричні:

при аллоцентріческой стратегії тварина при пошуку їжі покладається на своє уявне представлення про просторову структуру даного середовища;

Егоцентрична стратегія заснована на знанні тваринам конкретних орієнтирів і зіставленні з ними положення свого тіла.

Такий поділ у великій мірі умовно, і тварина, особливо в процесі навчання, може паралельно використовувати елементи обох стратегій. Докази використання щурами аллоцентріческой стратегії (уявної карти) базуються на численних контрольних експериментах, в ході яких або вводяться нові, «що збивають» зі шляху орієнтири (або, навпаки, підказки), або змінюється орієнтація всього лабіринту щодо раніше нерухомих координат і т.д.

4.3.2. Навчання у водному лабіринті Морріса (водний тест) На початку 80-х років шотландський дослідник Р. Морріс (Morris, 1984) запропонував для вивчення здатності тварин до формування просторових уявлень використовувати «водний лабіринт» . Метод набув великої популярності, і його стали називати «водним лабіринтом Морріса» .

Принцип методу полягає в наступному. Тварина (зазвичай миша або щура) випускають в басейн з водою (рис. 3.12). З басейну немає виходу, але мається невидима (вода замутнена) підводна платформа, яка може послужити притулком: відшукавши її, тварина може вибратися з води. Миша виймають з басейну, а через деякий час знову випускають плавати, проте вже з іншої точки периметра. Поступово час, який проходить від пуску тваринного до відшукання платформи, коротшає, а шлях спрощується. Це свідчить про формування у нього уявлення про просторове розташування платформи на основі зовнішніх по відношенню до басейну орієнтирів. Подібна уявна карта може бути більш-менш точної, а визначити, якою мірою тварина пам'ятає положення платформи, можна, перемістивши її в нове положення. В цьому випадку час, який тварина проведе, плаваючи над старим місцем розташування платформи, буде показником міцності сліду пам'яті.

Индивидуально-приспособительная деятельность животных: ассоциативное обучение, когнитивные процессы

Рис. 12. Водний лабіринт Морріса.

А - проекція на екран монітора круглого басейну з водою, плаваючи в якому тварина відшукує невидиму платформу; Б - траєкторія рухів тварини, зареєстрована спеціальним пристроєм.

Створення спеціальних технічних засобів автоматизації експерименту з водним лабіринтом (наприклад, системи Noldus) і програмного забезпечення для аналізу результатів (наприклад, Wolfer, Lipp, 1992) дозволило використовувати такі дані для точних кількісних порівнянь поведінки тварин в тесті. При цьому можна оцінювати:

динаміку формування просторового досвіду;

Стратегії поведінки тварини в ході досвіду;

Виявляти слабкі відмінності в поведінці, наприклад у мишей-нокаутів (див. Гл. 9).

Такі можливості роблять водний тест Морріса важливим інструментом не тільки для вивчення когнітивних функцій, але і для вирішення ряду питань сучасної нейрогенетики (див. Гл. 9).

Дослідження ролі окремих структур мозку в формуванні навички пошуку пиши в радіальному і водному лабіринтах показало, що ключову роль в цьому процесі відіграє гіпокамп. Фармакологічні впливу, щодо вибірково ушкоджують цю структуру, порушують поведінку щурів і мишей і в радіальному, і у водному лабіринті.

4.4. Навчання і пам'ять тварин в ситуаціях, наближених до природних.

Все більшу роль у вивченні когнітивних функцій тварин починають грати роботи, виконані в природних для виду або наближених до них умовах. Такий підхід дозволяє відкинути припущення, що в неадекватних лабораторних умовах здатність тварини до того або іншого виду навчання може проявитися неповністю (наприклад, занадто тісні рукава лабіринту, нечіткі орієнтири, стрес при плаванні). Зважаючи на це пошук біологічно адекватних моделей для вивчення здібностей до навчання і пам'яті становить одну з актуальних завдань сучасної нейробіо-логії. Важливу роль в розробці таких моделей відіграє знання видос-пеціфіческого (інстинктивного) поведінки тварин.

Один з аспектів цих досліджень - оцінка просторової пам'яті в природному середовищі існування.

Піщедобивательного поведінку ряду видів птахів з сімейств Вранов-вих (Corvidae) і синицевих (Paridae) характеризується тим, що восени вони відкладають численні невеликі запаси їжі, а взимку і навесні точно знаходять їх. Цю здатність і досліджують в якості екологічної моделі просторової пам'яті птахів. В обох родинах вираженість такої поведінки має суттєві міжвидові відмінності. Більшість видів воронових птахів (у тому числі граки, ворони, сороки, галки) роблять запаси епізодично, тоді як сойки і кедровки різних видів (і Нового, і Старого Світу) запасають корм систематично. Взимку і навесні вони відшукують свої запаси, причому виявляють при цьому дивовижну точність, яка свідчить про запам'ятовуванні координат кожної з таких «комор» . Створення запасів їжі і запам'ятовування їх просторових координат входить в обов'язковий видоспецифічний репертуар поведінки вказаних видів.

Вивчення процесу запасання і відшукання їжі кедровки (Nucifraga caryocatactes) має тривалу історію. Дивовижна точність, з якою вони відшукують кладовки, була відзначена натуралістами ще наприкінці XIX в. В 60-і роки XX в. його вперше почали досліджувати експериментально.

Досліди були проведені в 1962-1963 роках на Телецькім стаціонарі Біологічного інституту СО АН СРСР. В сезон плодоносіння кедрів в побудовану прямо В тайзі велику вольєру випускали по черзі кедровок після невеликого періоду голодування. Отримавши доступ до шишками і вгамувавши перший голод, птиці починали розпихати горіхи під мох, коріння чагарника, під стовбури дерев (по нескольку штук в кожну «комору» ). Спостерігачі точно картировать розташування комор, а птахів потім видаляли з вольєру на різні проміжки часу (від декількох годин до декількох днів).

Після повернення в вольєру все піддослідні птахи (перед цим залишалися без корму протягом декількох годин) безпомилково виявили переважна кількість своїх комор, причому практично не чіпали чужих. Кедровки діяли при цьому цілеспрямовано і, мабуть, абсолютно точно пам'ятали, де їх запаси знаходяться.

Характер поведінки кедровок повністю відповідав тому, що спостерігали в природних умовах орнітологи (Воробйов, 1982). Точність виявлення комор кедровки порушується при зміщенні зовнішніх просторових орієнтирів (Крушинська, 1966). Це експеріментатьно підтверджувало припущення зоологів про те, що ці птахи точно запам'ятовують місце кожної комори, а не шукають їх навмання. Н. Л. Крушинська, що займалася в 60-і роки дослідженням ній-роморфологіческого субстрату навчання і пам'яті птахів, припустила, що здатність запам'ятовувати місце розташування кладовки можна розглядати як модель для вивчення механізмів просторової пам'яті, і поставила мету проаналізувати роль гіпокампу в його здійсненні. Як відомо, мозок птахів по загальному плану будови радикально відрізняється від мозку ссавців (см .: Обухів, 1999). Проте досліди Н. Л. Крушинської на голубах, а пізніше досліди Зинов'євої і Зоріної (1976) на воронових і курях свідчили про те, що гіпокамп у птахів, як і у ссавців, відіграє вирішальну роль в механізмі пам'яті. Після руйнування гіпокампу кедровки відшукували кладовки лише навмання (Крушинська, 1966). Таким чином, експериментально було показано, що в основі здатності птахів до відшукання захованого корми дійсно лежить точна фіксація і збереження в пам'яті місцеположення своїх комор.

Описані вище досліди стали практично першим дослідженням ній-рофізіологческіх механізмів поведінки птахів в природному середовищі існування. Починаючи з 70-х років феномен просторової пам'яті птахів інтенсивно вивчається в ряді лабораторій США, Канади та Англії. Дослідження проводяться на колумбійських кедровки (Nucifraga columbiana) і декількох видах американських сойок, у яких тенденція до пристрою комор виражена в різному ступені (Balda, Kamil, 1992).

Здатність до систематичного запасанию корми накладає відбиток на загальну структурно-функціональну організацію мозку і поведінки птахів. Простежуються такі кореляції (докладніше див. Огляди: Clayton, Krebs, 1994, 1995; Shettleworth, 1995).

У птахів тих видів, які активно запасають корм, відношення обсягу гіпокампу до обсягу кінцевого мозку позитивно корелює з виразністю поведінки запасання (Basil et al., 1996). Чим більшу роль у виживанні виду відіграє використання запасеної восени їжі, тим більшим буває відносний обсяг гіпокампа.

У воронових тих видів, які систематично запасають корм, взаємодії між півкулями

Сторінки: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10