Реферати » Реферати з біології » Мутації і нові гени. Чи можна стверджувати, що вони служать матеріалом Макроеволюція?

Мутації і нові гени. Чи можна стверджувати, що вони служать матеріалом Макроеволюція?

На поверхневий погляд за опублікованими в тих оглядах таблиць і видно, що переважна більшість згаданих "нових генів" і "нових білків" є изоформами (модифікаціями) "старих" генів і відповідних їм білків, все-таки повіримо авторам. Раз вони їх називають "новими", нехай такими і будуть.

Ваш покірний слуга намітив у перспективі розглянути дане питання в іншому огляді.

Розглянемо, якщо Господу завгодно буде.

Отже, які ж відомі на сучасному етапі механізми утворення "нових" генів?

Таких механізмів виявилося сім, проте шість з них пов'язані із змінами та / або множеннями кодує інформації вже існували, "старих" генів. Коротко перерахуємо їх, хоча й будуть, звичайно, деякі спеціальні терміни. Відзначимо, що для кожного механізму в огляді представлені приклади експериментальних підтверджень, причому багато хто - навіть для вищих еукаріот (багатоклітинних організмів).

1) Перетасовка екзонів (Exon shuffling). Треба сказати, що гени еукаріот складаються з кодують (екзонів) і некодуючих (інтрони) ділянок. Останні вирізаються при сплайсинге (кінцевий етап дозрівання РНК після зчитування з матриці ДНК). При перетасування екзонів відбувається як би зміна розташування частин гена по відношенню один до одного і, відповідно, ген може функціонувати по-іншому. Правда, нерідко не зовсім по-іншому: інший раз виходять мозаїчні білки, де різні їх частини просто перетасувати. Як бачимо, тут, ймовірно, не з'являється ні якісно нових генів, ні якісно нових білків. Цьому механізму відводиться головна роль [40, 44, 45].

2. Подвоєння гена (Gene duplication). Відзначається, що дупліціроваться ген може набувати нові функції, в той час як його вихідна копія продовжує виконувати вихідні. Від себе зазначимо: напевно, відома ампліфікація (множення копій гена, наприклад, резистентності до несприятливого фактору) є окремим випадком цієї дуплікації. Знову можна сказати, що йде якась зміна або множення вже наявного гена, а не освіта зовсім нового.

3. Ретропозіція (Retroposition) або, як вказується, включення дупліціроваться гена в нову позицію в геномі шляхом зворотної транскрипції. Тут нам треба усвідомити тільки, що знову відбувається зчитування вже наявної генної інформації з новим типом включення її в геном.

4. Освіта генної вставки шляхом включення мобільного елемента або транспозона (Mobile element; transposone). Ми вже говорили, що мобільні елементи є фрагментами ДНК з декількох генів або некодуючих послідовностей. Вони ніби "гуляють" вздовж ДНК або між клітинами різних бактерій, вбудовуючи свої мобільні гени на нові місця, де ті здатні працювати по-іншому. Але це "по-іншому" знову не значить, що купується абсолютно нова генна інформація, що виникла з Неген.

5. Горизонтальний транспорт генів (Lateral gene transfer) - передача генної інформації від клітини до клітини. Процес продемонстрований для мікроорганізмів і рослин. В огляді [40] передбачається, що він може бути важливий і для еволюції вищих організмів. Зрозуміло, що при передачі генів нові не з'являються.

6. Злиття / розщеплення генів (Gene fusion / fission). Два суміжних гена можуть зливатися в єдиний при транскрипції, через делецию або мутацію трансляційного стоп-кодону, і використовувати сигнал термінації транскрипції в розташованому далі гені. Навпаки, єдиний ген може поділятися на два окремих гена, хоча механізм цього не ясний. Ідентифіковано ряд випадків генного злиття у прокаріотів; є дані і для вищих еукаріот, у тому числі для генів людини.

Тут ми неначе зустрічаємо формування нових генів, але знову ясно, що ніяка інформація не відображається "з нічого". Відбувається зчитування у вигляді єдиного гена інформації відразу з двох генів ("злиття") або у вигляді декількох генів з різних частин одного гена ("розщеплення"). І тут гени виникають з інших кодують ділянок.

Нарешті, особливо цікавий для нас 7-й механізм: виникнення генів de novo, тобто заново, з раніше некодуючих послідовностей. Про нього згадано тільки в одному огляді з трьох названих вище [40], причому в самому кінці перерахування. Цьому механізму виділені три рядки і сказано, що поява гена de novo явище вкрай рідкісне, що для цілого гена воно зустрічається ще рідше і більш характерно для частин гена. Правда, далі в огляді [40] виникнення генів de novo все ж трохи обговорюється і наведено кілька прикладів: один ген дрозофіли (Sdic) 46,47 і ген, що кодує антифризні білок у антарктичних полярних риб48-51. Згадується також, що по подібному механізму виникають і гени, що кодують НЕ білки, як переважна більшість генів, а спеціальні, незвичайні РНК в нейронах головного мозку гризунов52, 53.

Для дрозофіли і риб ми бачимо, однак, що зазначені гени, як припускають, виникли не просто з якоїсь "Неген" послідовності, а з сигнальної або интрона предсуществовавшего гена. Так, ген Sdic плодової мушки є прикладом швидких змін генної структури: дві його половини зливаються разом з двох батьківських генів. Вважають, що интрон від одного батьківського гена трансформується в послідовність екзона, а колишня послідовність екзона змінюється в промотор і регулюючі послідовності, набуваючи нові функції в джгутики сперми дрозофіли 46,47.

Для антифризного білка антарктичних риб відзначено, що поява ділянки гена з предсуществовавшего интрона гена трипсиногену вероятно40. Вихідна послідовність, з якої відбулося виникнення частині нового гена, здається вельми короткою (9 нуклеотидів). На спорідненість ж з геном трипсиногену вказує існування химерного гена, що кодує одночасно як той антифризні білок, так і трипсиноген. У той же час, у арктичних риб ген аналогічного білка, на відміну від антарктичних, не має послідовності, ідентичною гену тріпсіногена48-51.

Що ж до прикладів з незвичайними генами, що кодують спеціальні РНК52, 53, то звернення до першоджерел продемонструвало наступне. Ці гени, мабуть, є результатом альтернативного сплайсингу (якщо сказати просто - то див. вище механізм 6), коли між двох екзонів відбувається вставка мобільного елемента (транспозона) - конкретно Alu для BC200 РНК (Alu поширений в геномі людини і гризунів) 53 або повтору ID для BC1 РНК54. Скажімо тут, що настільки відомі та популярні нині мобільні елементи Alu (входять до складу 5% генів людини 40) самі мають своїм джерелом генну інформацію - вони сталися з гена, що кодує 7SL РНК55.

Зрозуміло, що настільки незвичайні гени, які кодують НЕ білки, а РНК, - це не зовсім вдалий приклад механізму макроеволюції геному. Такі гени - занадто "окремий випадок", і нас повинні цікавити інші експериментально показання факти походження генів de novo, з некодуючих послідовностей. Як було видно вище, у всіх трьох свіжих оглядах молекулярних генетиків-еволюціоністів є всього два таких приклади: ген дрозофіли 40,46,47 і ген антифризного білка антарктичних риб40 ,48-51, фрагменти яких можуть мати своїм джерел некодуючі ділянки - інтрони.

Автор представленого вам огляду почав шукати й інші аналогічні приклади. Ось лекція on-line з молекулярної біології закордонного автора доктора Дугласа Сміта, яка називається: "Еволюція генома" 56]. Основний упор зроблений на дуплікації вже предсуществовавшіх генів. Ні про яке походження генної інформації з некодуючих ділянок ДНК не йде і мови, хоча, звичайно, в еволюційному розвитку геномів доктор Д. Сміт не сумнівається.

А ось ще огляд 2002 р. по еволюції генома (німецькі автори) 57. Розглянуто походження геномів бактерій. Крім уже відомих нам механізмів, пов'язаних з множенням, перетасовкою, перегрупуванням і передачею вже наявної генної інформації, згадується і про можливість генезису (виникнення) генів de novo, але даних про подібні генах автори57 не привели.

Нарешті, процеси еволюції геному в найдокладніших схемах, представлені на одному із зарубіжних наукових (або навчальних) сайтов58. Походження з інтронів послідовності відсутня, хоча і приведений механізм, пов'язаний з альтернативним сплайсингом укупі зі вставкою між екзонами мобільного елемента - Alu. Зазначено, правда, що це - еволюція "нефункціональних" сімейств генів. І, крім того, ми вже знаємо, що сам транспозон Alu стався з кодує гена55.

Але от попалася робота 2003 колишніх росіян - молекулярних біологів, що працюють в США (про одного з них мені відомо, що він там з дуже давніх пір) 59. Навіть у назві зазначено, що стаття в тому числі - про виникнення функціональних (кодують) частин генів з раніше інтронних послідовностей. Виявилося, однак, що робота багато в чому теоретична. Так, розібраний механізм виникнення фрагмента нової кодує послідовності з примикає до екзонах интрона при "зрушенні рамки зчитування" (див. вище) і приведені чотири приклади генів (у тому числі генів людини), для яких є гомології фрагментів послідовностей з інтрони. Але посилань на оригінальні роботи немає: колишні росіяни просто привели власні розрахунки і прикидки на базі світових даних для послідовностей ДНК відомих генів.

І здається зайвим згадка про те, що жоден з представлених відставними россійскімі59 прикладів не згадується в якомусь іншому розібраному нами огляді по еволюції генома40, 44,45,57. Принаймні, в контексті "інтронів гіпотези" (а експериментальні об'єкти у відповідних списках літератури я не звіряв).

Проте, вашому покірному слузі таки зустрівся в літературі ще один приклад. А саме: утворення нової екзона з гена рецептора тиреоїдного гормону і гена вірусу, коли також передбачають формування кодує послідовності з интрона (стаття 1992 [60]). Цьому явищу, ясно, надається широкий еволюційний смисл60.

Особисто мені малопонятно: чому в огляді 2003 [40], коли збирали поодинокі дані про виникнення нових генів de novo, забули про роботу 1992 [60]. І малопонятно, чому колишні російські у своїй праці 2003 [59] не привели приклади з генами білків дрозофіли, антарктичних риб і з

Сторінки: 1 2 3 4 5 6 7

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар