Головна
Реферати » Реферати по біології » Пролітні шляху й еволюція птахів

Пролітні шляху й еволюція птахів

В.Н. Грищенко

м Канів, Канівський заповідник

Дискусія про те, як летять птахи - широким фронтом або по вузьких пролітних шляхах, точилась багато десятиліть (докладніше про це див. : Кумарі, 1957; Грищенко, 1994а). Зараз більшість вчених схиляється до точки зору, яку можна назвати "синтетичної": міграція йде широким фронтом, але всередині нього утворюються ділянки з підвищеною концентрацією мігрантів - прогонові шляхи, які можуть з'єднуватися і розгалужуватися. Х. Гейр фон Швеппенбург (Geyr von Schweppenburg, 1931) запропонував для усунення різнобою в трактуванні використовувати замість останнього терміна назву "вузький фронт". Воно прижилося і часто вживається, але важливо не забувати, що вузький фронт не адекватний прогінній шляху в сучасному його розумінні. Різниця полягає в тому, що за кордонами вузького фронту мігранти практично не зустрічаються. Прогоновий шлях ж лише "згущення" всередині широкого фронту міграції. Птахи летять і за його межами, але в менших кількостях. Таким чином, всякий вузький фронт міграції є прогоновою шляхом, але не всякий пролітний шлях - це вузький фронт.

1

Американський орнітолог Ф. Белроуз (Bellrose, 1968) на підставі багаторічних комплексних досліджень міграції водоплавних птахів в США (кільцювання, радарні і візуальні спостереження, простежування за допомогою літака) запропонував виділити прогонові шляху різних рівнів. Прогоновий шлях вищого порядку, який простежується в масштабах континенту, - flyway. Адекватно перевести його на російську мову не так просто, тому що сам термін flyway (в широкому сенсі - пролітний шлях) нерідко вживається в різних значеннях, до того ж по різному перекладається. Наприклад, у книзі К. Каррі-Ліндау (1984) він фігурує як міграційний потік, хоча останній термін часто вживається у нас в інших значеннях. Такий пролітний шлях можна назвати континентальним, оскільки він простежується в межах 1-2 континентів, безпосередньо пов'язуючи місця гніздування з зимівлями. Міграція птахів в Північній Америці добре вивчена, і там виділено 4 таких континентальних прогонових шляхи: Атлантичний, Міссісіпскій, Центральний і Тихоокеанський (Lincoln, 1935). Подальшими дослідженнями було встановлено, що в їх межах виділяються шляху більш низького порядку. Ф. Белроуз (1968) називає їх міграційними коридорами (migration або flight corridors). Ці коридори ведуть від конкретних місць гніздування. Вони зливаються, утворюючи більш потужні міграційні потоки, пов'язують між собою різні континентальні прогонові шляху. Останні являють собою химерну мережу з міграційних коридорів. Різні види птахів можуть використовувати різні коридори. Ті в свою чергу складаються з мережі прогонних шляхів більш низького рівня (migration routes). Ширина їх може досягати всього кілька кілометрів. У плані термінології нам здається цілком прийнятною пропозицію Е. Шюца (Schuz, 1968) називати описані освіти пролітними шляхами I, II і III порядків. Можна назвати також два останні рівня відповідно регіональними та місцевими пролітними шляхами.

Такі прогонові шляху трьох рівнів добре впізнавані і для міграції європейських птахів. Простежимо це на прикладі білого лелеки (Ciconia ciconia). Континентальний пролітний шлях або flyway - це шлях міграції східної чи західної популяцій в цілому (рис. 1). Прогонові шляху, виділювані в межах окремих регіонів, наприклад, України, - не що інше, як міграційні коридори Ф. Белроуз. Їх мережа також утворює континентальний пролітний шлях (для одного виду його можна було б також називати популяційних, оскільки йдеться про міграцію в цілому конкретної популяції). Те, що вони розпадаються на більш дрібні освіти, було показано нами на прикладі шпака (Sturnus vulgaris) (Грищенко, 1992).

Пролетные пути и эволюция птиц  

Рис. 1. Міграції білого лелеки (по: Schulz, 1988 з доповненнями).

2

Ми бачимо, що мережа прогонних шляхів різних порядків утворює всередині міграційного ареалу своєрідну впорядковану структуру. Як пов'язане її появу з еволюцією птахів взагалі, виникненням і розвитком міграцій зокрема?

Відомо, що динамічна система, що має впорядковану внутрішню структуру, витрачає в цілому менше енергії. Мігруючу популяцію птахів також можна розглядати як таку систему. Природно, цієї популяції вигідно в еволюційному плані витрачати мінімум енергії на досягнення зимівель і місць гніздування. Наскільки це важливо, добре ілюструє такий приклад.

Дослідженнями Й.Х. Даллінгі і С. Шёнмакерса (Dallinga, Schoenmakers, 1989) показано, що динаміка чисельності та успішності розмноження білого лелеки в Західній Європі тісно корелює з кількістю опадів на місцях зимівлі в Африці, які визначають стан кормової бази. Після зим з рясними дощами лелеки прилітають на місця гніздування раніше, успішність розмноження в такі роки вище. Іншими словами, успішніше розмножуються ті птахи, які мали кращі енергетичні ресурси. Значно впливає на це також витрата енергії на шляхах прольоту.

Таким чином, та популяція даного виду, яка повернеться в місця гніздування з найменшою витратою енергії, буде мати більшу успішність розмноження (звичайно на це впливають і умови в місцях гніздування, але стан птахів до моменту прильоту є дуже важливим), т. е. така "економна" міграція буде закріплюватися в ході еволюції. На нашу думку, виникнення й існування системи прогонних шляхів має під собою саме енергетичну основу, яка приводить в дію еволюційний механізм.

Прогоновий шлях - це ділянка міграційного ареалу виду, де міграція може проходити з мінімальними витратами енергії, т. Е. Оптимальний шлях в даних умовах. Будь-яке відхилення від цього оптимального шляху (природно, на його розташування впливає дуже багато факторів, в тому числі мінливих, і місцезнаходження такого оптимуму теж може зміщуватися) веде до збільшення витрат енергії, тому природний відбір буде робити стабілізуючий вплив на впорядкованість структури міграційного ареалу.

У чому ж може проявлятися оптимальність міграції по впорядкованій системі прогонних шляхів? На їх розташування впливає ряд факторів.

1) Можливість міграції взагалі даного виду в даному місці. Добре відомо, що вузькоспеціалізовані наземні ширячі - білий лелека, великі хижаки - уникають перетинати великі морські простори і огинають їх над сушею. У тих випадках, коли міграція над екологічним бар'єром неможлива або веде до надмірних витрат енергії, утворюється вузький фронт прольоту з величезною концентрацією мігрантів на ключових ділянках (наприклад, Босфор або Гібралтар).

2) Оптимальність умов міграції в даному місці. Певні ділянки виявляються привабливими для птахів в силу аеродинамічних, захисних та ін. Чинників. Ширячі концентруються уздовж гірських ланцюгів і гряд пагорбів, водоплавні птахи часто слідують вздовж водойм, дрібні Дендрофільні птахи можуть уникати перелітати великі відкриті простори. Так восени утворюється потік мігрантів, що огинають Київське водосховище (Полуда, 1983). Велике значення для формування прогонних шляхів мають ландшафтні орієнтири (Міхєєв, 1992). У багатьох з подібних випадків ми маємо справу з ефектом направляючих ліній. Впливають і погодні умови в даній місцевості. Навесні багато птиці, наприклад, білий лелека, більш охоче огинають Карпати, утворюючи два обтекающих їх міграційних потоку, восени ж пролітний шлях перетинає гірський ланцюг (Грищенко, Серебряков, 1992). Зрозуміло, що навесні умови польоту над горами, де сніг лежить весь період міграції, набагато гірше, ніж восени, коли стійкий сніговий покрив ще відсутня.

У всіх цих випадках тиск факторів середовища не так сильно, як у першому з розглянутих варіантів, і птахи можуть мігрувати в різних місцях. Але все ж досить чітко простежується статистична закономірність: більшість їх мігрує там, де це енергетично вигідніше. Зволіють Чи мігранти огинати або перетинати екологічний бар'єр, визначається багатьма факторами. Але перш за все грає роль співвідношення енергетичних витрат на більш прямий, але важкий, і більш довгий, але легкий із шляхів. Так, зграї зябликів (Fringilla coelebs) нічого не варто облетіти Київське водосховище, залишаючись в звичних умовах, але Чорне море їм уже набагато простіше перетнути безпосередньо. Тут слід враховувати і індивідуальний стан мігрантів. Птахи в високорозвиненому міграційному стані з великими жировими резервами можуть перетинати навіть досить протяжні екологічні бар'єри (наприклад, Середземне море + Сахара або Мексиканська затока, міграція сухопутних видів над Атлантичним океаном). Але для птахів з недостатніми жировими запасами це вже може бути неможливим. Тут проявляються дві різні стратегії міграції - подолання великих відстаней єдиним кидком і "короткими перебіжками". Кількісне співвідношення між видимою і висотної міграціями в даному випадку не грає ролі. Важливо те, що в цілому для популяції вигідне існування обхідних шляхів.

3) Мінімальність відстані. Часто міграційні потоки проходять найкоротшим шляхом від одних ключових ділянок до інших. Енергетична вигода тут очевидна.

4) Оптимальність кормових умов місцевості. Це дуже важливо насамперед для птахів, що використовують стратегію "коротких перебіжок", але і для мігрантів, що пролітають великі відстані, теж необхідний тривалий відпочинок і годівля. Іноді цей фактор є вирішальним у визначенні положення прогонових шляхів. Хороший приклад тому - міграція білого лелеки на Близькому Сході (см. Нижче). Птахи летять вузькою смугою тільки там, де можлива годівля (після перетину великих ділянок гірської місцевості на Балканах і в Малій Азії це особливо важливо).

У тих випадках, коли має місце тривалий безпосадочний переліт (наприклад, над морем), птахи можуть летіти більш-менш рівномірно, хоча тут також можливе утворення згущень, т. Е. Прогонних шляхів, пов'язаних з розташуванням прогонних шляхів на суші (фактор мінімального відстані) або особливостями атмосферної циркуляції. Стійкий попутний вітер призводить до значно менших витрат енергії. Може грати

Сторінки: 1 2 3 4