Реферати » Реферати з біології » Цитоплазматичних спадковість. Цитоплазматична стерильність

Цитоплазматичних спадковість. Цитоплазматична стерильність

ЦИТОПЛАЗМАТИЧНА СПАДКОВІСТЬ

Хромосомна теорія спадковості встановила провідну роль ядра і перебувають у ньому хромосом у явищах спадковості. Але в той же час вже в перші роки формування генетики як науки були відомі факти, що показують, що спадкування деяких ознак пов'язано з нехромосомной компонентами клітини і не підпорядковується менделєєвськая закономірностям, заснованим на розподілі хромосом під час мейозу.

У 1908 - 1909 рр.. К. Корренс і одночасно незалежно від нього Е. Баур описали ряболиста у рослин нічної красуні і ротиків, яка успадковується через цитоплазму. У наступні роки подібні спостереження були зроблені на інших об'єктах. Всі вони правильно тлумачилися як приклади цитоплазматичної спадковості, але тим не менше їх довгий час розглядали просто як окремі відхилення від законів Г. Менделя.

Подальше вивчення явищ спадковості призвело до необхідності встановити не тільки механізм передачі генів хромосом від одного покоління організмів іншому, але і те, як ці гени контролюють процеси клітинного метаболізму і розвиток певних ознак і властивостей. Тому клітку стали розглядати як єдину цілісну систему, що визначає передачу та відтворення ознак у потомство в результаті взаємодії компонентів ядра (генів хромосом) і цитоплазми, що можна показати на прикладі придбання нею здатності до фотосинтезу. Фотосинтез пов'язаний з цитоплазматичними структурами клітки

- пластиду і знаходяться в них пігментом хлорофілом. Освіта і функції пластид обумовлюються спадковими факторами і дією зовнішніх умов (головним чином світла, без якого хлорофіл в пластидах не утворюється). Мутації в деяких локусах хромосом можуть частково або повністю порушувати процес утворення пластид і що міститься в них хлорофілу. Ці так звані хлорофільние мутації успадковуються, суворо підкоряючись закономірностям Г. Менделя. Але аномальні (білі) пластиди можуть утворюватися в клітинах нормальний набір генів, і при хорошому освітленні. Ця ознака не успадковується за правилами Г. Менделя. При розподілі клітини, що містить зазначені аномальні пластиди, утворюються дочірні клітини з такими ж пластиду, але при схрещуванні ця ознака передається тільки по материнській лінії, і, отже, він пов'язаний не з хромосомами, а з цитоплазмою. Таким чином, найважливіша властивість клітини - її здатність до фотосинтезу - визначається взаємодією генів хромосом, структурних елементів цитоплазми і умов зовнішнього середовища.

Генетичним матеріалом хромосомного набору (геному) відповідає плазмон, що включає весь генетичний матеріал цитоплазми. Подібно генам хромосом. У структурних елементах цитоплазми

- пластидах, кінетосомах, мітохондріях, центросома і основному її речовині знаходяться матеріальні носії нехромосомной спадковості

- плазмогени. Вони можуть визначати розвиток деяких ознак клітини, здатні подвоювати їх відтворити, при розподілі материнської клітини вони розподіляються між дочірніми клітинами.

Можливо, що цитоплазматична спадковість обумовлена ??також довгоживучих молекул і-РНК або з виборчою трнскріпціей молекул і-РНК тільки з генів матерінскойхромосоми.

Найбільш повно вивчені дві форми цитоплазматичної спадковості: пластидних і цитоплазматична чоловіча стерильність.

Пластидних СПАДКОВІСТЬ

Серед органоїдів цитоплазми генетична безперервність вперше була встановлена ??для пластид. У багатьох видів рослин зустрічаються особини, позбавлені забарвлення, або такі, у яких в листі є окремі незабарвлені ділянки тканини. Клітини їх взагалі не мають видимих ??пластид або містять пластиди, не здатні утворювати хлорофіл. Рослини, позбавлені зеленого забарвлення, - альбіноси, нежиттєздатні і зазвичай гинуть у фазі проростків. Але окремі ділянки тканини без зеленого забарвлення розвиваються в зеленому листі, харчуючись за рахунок нормальних тканин, забезпечують їх продуктами фотосинтезу.

У багатьох випадках зміни в структурі та функціях пластид пов'язані з мутаціями одного хромосомного гена. У кукурудзи, ячменю і деяких інших культур вивчені численні хлорофільние мутації, успадковується за правилами Г. Менделя. Однак часто спадкування таких змін не підкоряються менделєєвськая закономірностям, і пояснити його можна тільки виходячи з уявлення про генетичну безперервності пластид. Електронно-микроско-піческого і авторадіографіческімі методами доведено існування в пластидах ДНК-містять областей. У них знаходяться специфічні рибосоми. Зелені пластиди здатні синтезувати ДНК, РНК, білок.

У нічної красуні є ряболисті різновид. На одному і тому ж рослині поряд із зеленими гілками є гілки з листям, на яких зелена тканина чергується з безбарвними смугами і плямами. Квітки на зелених гілках такого ряболисті рослини незалежно від того, який пилком запилювати їх, дають насіння, з яких завжди виростають нормальні зелені рослини. Насіння з гілок, листя на яких позбавлені зеленого забарвлення, дають незабарвлені бесхлорофілльние проростки. З насіння, що зав'язалися на ряболистих пагонах, утворюється змішане в різному співвідношенні потомство, що складається із зелених, ряболисті і нефарбованих рослин.

Аналогічне явище спостерігалося у ряболисті рослин ротиків, пеларгонії, енотери, подорожника. Ці факти можна пояснити, припустивши, що у ряболисті рослин є два типи пластид: нормальні і аномальні, не здатні утворювати хлорофіл.

При розмноженні з нормальних формуються нормальні, а з аномальних - аномальні (білі) пластиди. З семяпочки, включає обидва типи пластид, шляхом мітотичних поділів утворюється яйцеклітини, що несуть тільки білі або і ті й інші пластиди одночасно.

Одностороння, виключно по материнській лінії, передача ознак, пов'язаних на прикладі реципрокного схрещувань ряболисті рослин і нормальних зелених рослин. Ряболисті рослина, якщо його беруть в якості материнської форми, утворює три типи яйцеклітин: з зеленими, змішаними та білими пластиду. Оскільки спермії батькового зеленолистного рослини пластид не містять, таке схрещування дасть змішане потомство, в якому число різних рослин визначатиметься випадковим характером розподілу пластид при макроспорогенезе. У зворотному схрещуванні зеленолистное рослина буде утворювати яйцеклітини з зеленими пластиду. Запліднюють спермою ряболисті рослин, вони дадуть потомство, що складається тільки з рослин із зеленим листям. Отже, при реципрокних схрещуваннях між нормальними зеленолістний рослинами або квітками з нормальними зеленолістний пагонів ряболисті особини і квітками з рослин або пагонів, несуть аномальні пластиди, тип пластид і характер виникає потомства визначається материнської формою.

Нормальне материнське рослина дає тільки нормальне потомство, а аномальне - тільки аномальне незалежно від фенотипу батьківської форми.

ЦИТОПЛАЗМАТИЧНА СТЕРИЛЬНІСТЬ

У багатьох видів рослин з двостатеві квітками і однодомних зрідка зустрічаються поодинокі особини зі стерильними чоловічими генеративних органами. Такі факти були відомі ще Ч. Дарвіном. Він їх розглядав як схильність виду переходити від однодомна до дводомних, яку в еволюційному відношенні вважав більш досконалою. Таким чином, формування особин, що мають чоловічу стерильність, являє собою природне явище еволюційного процесу.

Чоловічу стерильність вперше виявив К. Корренс в 1904 р. у городнього рослини річний чабер. У 1921 р. В. Бетсон знайшов її у льону, в
1924 г, американський генетик Д. Джонс - у цибулі, в 1929 р. А.І.Купцов - у соняшнику.

У 1932 р. М.І. Хаджісімо від нього американський генетик М. Родс виявили чоловічі стерильні рослини в кукурудзи. У подальшому було встановлено, що чоловіча стерильність широко розповсюдження серед квіткових рослин. Мутації, що викликають чоловічу стерильність, описані в даний час у більшості культурних рослин.

Чоловіча стерильність буває при відсутності пилку або нездатні її до запліднення і проявляється в трьох основних формах:

1) Чоловіча генеративні органи - тичинки - зовсім не розвиваються; подібні явище спостерігається у рослин деяких видів тютюну;

2) Пильовики в квітках утворюються, але пилок їх нежиттєздатна; ця форма стерильності найчастіше зустрічається у кукурудзи;

3) У пильовика утворюється нормальна пилок, але вони не розтріскуються і пилок не потрапляє на рильця; це дуже рідкісне явище спостерігається іноді у деяких сортів томата.

Чоловіча стерильність генетично може обумовлюватися генами стерильності ядра і взаємодією ядерних генів і плазмогенов. Відповідно до цього розрізняють два види чоловічої стерильності: ядерну, або генну, і цитоплазматичну. Ядерна стерильність викликається мутаціями хромосомних генів ms. У зв'язку з тим, що гени стерильності рецесивні, а гени фертильності домінантні, при цьому типі успадкування стерильності від схрещування стерильності рослин з фертильними всі рослини F1 бувають фертильними (msms х MsMs Msms), а в F2 відбувається розщеплення на фертильні і стерильні форми у відношенні 3:1 у наступних поколіннях число стерильних рослин від такого схрещування безперервно зменшується. В даний час розробляються прийоми використання генної стерильності для отримання гетерозисних гібридів бавовнику, соняшнику та деяких інших культур.
У зразку дикої однорічної буряків виявлена ??повна чоловіча стерильність, обумовлена ??одним рецесивним геном ms. Методом насичуючих схрещувань цей ген перенесений в цукровий буряк. У цієї культури він діє незалежно від генів X і Z, відновлюють фертильність пилку у форм з S-цитоплазмою.

Для пояснення причин виникнення цитоплазматичної стерильності

Сторінки: 1 2 3

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар