Головна
Реферати » Реферати по біології » Цитоплазматичних спадковість. Цитоплазматическая стерильність

Цитоплазматичних спадковість. Цитоплазматическая стерильність

були висунуті три гіпотези. Одна з них, відома під назвою вірусної, пов'язує виникнення чоловічої стерильності з вірусною інфекцією, яка може передаватися при статевому розмноженні через цитоплазму яйцеклітини.

Друга гіпотеза розглядає виникнення ЦМС як результат невідповідності цитоплазми і ядра різних видів при віддаленій гібридизації.
Дійсно, в ряді випадків, наприклад при схрещуванні м'якої пшениці
Triticum aestivum з Tr Aestivum, виникають форми з ЦМС. Однак у багатьох культур виявлена ??ЦМС, не пов'язана з віддаленоюгібридизацією.
Тому найбільше визнання в даний час отримала гіпотеза, розглядає виникнення ЦМС в результаті специфічних мутацій плазмогенов.

Можна стверджувати, що цитоплазматична чоловіча стерильність обумовлена ??спадковими змінами (мутаціями) цитоплазми. Вона зазвичай повністю зберігається в F1 і наступних поколіннях у всіх рослин. При цьому типі успадкування стерильне рослина, наприклад кукурудза, запилення пилком іншого сорту або лінії, дає потомство, у якого волоть залишається стерильною, а інші ознаки змінюються, як звичайно при гібридизації. Ознака чоловічої стерильності зберігається, навіть коли всі 10 пар хромосом у кукурудзи таких стерильних по пилку рослин заміщуються в повторних скрещиваниях хромосомами від рослин з нормальною, фертильной пилком. З цього випливає, що чоловіча стерильність стійко передається з покоління в покоління по материнській лінії, а спадкові чинники, що її зумовлюють, не перебувають у хромосомах ядра.

Характер успадкування ЦМС добре вивчений в реципрокних схрещуваннях рослин з чоловічою стерильністю, іноді дають в невеликій кількості фертильних пилок, з нормальними фертильними рослинами. При запиленні рослин стерильної лінії фертильної пилком ознака стерильності передається гібридам F1 і наступних поколінь. Якщо таке схрещування триває, то відбувається поступове заміщення генів стерильної лінії генами лінії з фертильної пилком. Цитоплазма материнської стерильної лінії поступово насичується ядерним спадковим матеріалом батьківській фертильной лінії.

З кожним схрещуванням у материнській лінії залишається все менше і менше своїх спадкових факторів, вони замінюються факторами лінії, взятої для насичує схрещування. В результаті шести-семи зворотних схрещувань і відбору виходять рослини, за всіма ознаками подібні з батьковій лінією, але володіють чоловічою стерильністю. Їх називають стерильними аналогами фертильних ліній, що використовувалися в якості батьківської форми.

При запиленні рослин фертильних ліній пилком, яка зрідка утворюється у рослин стерильних ліній, гібриди F1 мають фертильних пилок і при подальшому розмноженні дають рослини тільки з фертильної пилком.
Отже, ЦМС не може бути передана через чоловіче рослина, але стійко передається з покоління в покоління по материнській лінії.

Результати розглянутого схрещування, здавалося б, не залишають жодних сумнівів у тому, що ознака ЦМС генетично пов'язаний тільки з позахромосомних факторами. Але подальше вивчення успадкування
ЦМС показало, що не в усіх схрещуваннях стерильних рослин з фертильними виходить потомство зі стерильною пилком. В деяких випадках ознака стерильності повністюпригнічується у гібридів F1 і абсолютно не проявляється при подальшому їх розмноженні або, починаючи з F2, відбувається розщеплення на фертильні і стерильні по пилку рослини.

В результаті вивчення і узагальнення експериментального матеріалу з спадкоємства чоловічої стерильності виникло уявлення про те, що це властивість обумовлена ??взаємодією цитоплазми і генів хромосом, складових разом генетичну систему. Цитоплазма, яка обумовлює стерильність пилку, отримала назву ЦІТs (стерильна цитоплазма), а цитоплазма, що дає рослини з фертильної пилком,-ЦІТn (нормальна цитоплазма). Існує локалізований в хромосомах домінантний ген Rf
(від початкових букв restoring fertility-відновлюючий фертильність), який, не змінюючи структури і специфічності стерильною цитоплазми, в той же час перешкоджає її прояву. Стерильна цитоплазма проявляє свою дію тільки в поєднанні з рецесивними алеями цього гена.
Отже, тільки поєднання ЦІТ srfrf може зумовити розвиток стерильною пилку. Фертильна пилок утворюється на основі нормальної цитоплазми в поєднаннях ЦІТn RfRf, ЦІТn Rfrf і ЦІТn rfrf і на основі стерильної цитоплазми в поєднаннях ЦІТs RfRf і ЦІТs Rfrf. Таким чином, спадкування ЦМС по материнській лінії можливо тільки в схрещуваннях рослин

ЦІТs rfrf x ЦІТn rfrf

ЦІТs rfrf (стерильність закріплюється).

Схрещування ЦІТs rfrf x ЦІТn (s) RfRf всі рослини будуть фертильними, т. Е. Відбувається повне відновлення фертильності.

Ми розібрали найбільш простий випадок спадкування стерильності, пов'язаний із взаємодією стерильною цитоплазми і однієї алельних пари генів. В даний час вивчені більш складні генетичні системи ЦМС, пов'язані в прояві стерильності пилку з двома і трьома генами. Чоловіча стерильність у цукрового буряка обумовлена ??взаємодією стерильною цитоплазми (ЦІТs) з двома ядерними генами (X і Y) і передається в потомстві тільки по материнській лінії. Рослина з двома рецесивними генами і стерильною цитоплазмою має генетичну структуру Sxxzz, що дає повну стерильність пилку. Полустерільние типи рослин є гетерозиготними за генами X і Z формами: SXxzz, SXXzz, SxxZz, SxxZZ, SXxZz, SXXZz, SXxZZ,
SXXZZ. Популяції фертильних рослин (ЦІТn) мають особини з різною спадковою структурою і в їх потомство можуть виявлятися ті чи інші типи стерильності. Запилення пилком рослин Nxxzz дає повністю стерильні лінії. Якщо ж запильник є дігетерозіготним по генам X і
Y, то в потомстві будуть всі три типи стерильності: Sxxzz x NXxZz> SXxZz,
SXxzz, SxxZz, Sxxzz. На прояв стерильності, крім генетичних факторів, деякий вплив роблять зовнішні умови. Наприклад, чоловіча стерильність краще відновлюється при прохолодній погоді, достатньої вологості грунту і повітря в період цвітіння рослин, при скороченому дні і нестачі азоту в грунті.

ЦМС широко використовується при створенні на стерильній основегетерозисныхгибридов кукурудзи і деяких інших культур

ЦМС викликає у рослин кукурудзи ряд змін: зменшується число листя (на 3-4%), знижується ріст рослин (до4-5%), спостерігається невелика депресія і за іншими ознаками. Ступінь прояву депресії залежить від генотипу ліній: у одних вона виражена сильніше, в інших слабше. У деяких ліній із стерильною цитоплазмою ріст рослин навіть дещо збільшується. Депресія у ліній, що мають ЦМС, частково знімається під дією генів-відновників. На продуктивність гібридів стерильність цитоплазми в середньому негативного впливу не робить. У несприятливі за погодними умовами роки стерильні форми при запиленні пилком фертильних рослин виявляються більш продуктивним.

Безпосередньою причиною утворення форм з ЦМС деякі вчені вважають порушення синтезу білка в результаті мутації в ядрі, що приводить до неправильного мікроспорогенезу, інші дегенерацію пилкових зерен пов'язують з порушенням постачання харчування пиляків стерильних рослин.

При схрещуванні спеціально подібних ліній кукурудзи можна отримувати гібриди, які на 25-30% перевищують за врожайністю кращі сорти. Такі лінії висівають чергуються рядами на ділянках гібридизації.
Але для отримання гібридного насіння необхідно на рослинах материнської форми до цвітіння вручну видаляти всі волоті. Ця робота вимагає великих витрат праці і повинна проводиться дуже ретельно. Тому широке виробниче використання гібридів кукурудзи тривалий час стримувалося. Відкриття та використання ЦМС корінним чином вирішило проблему виробництва гібридної кукурудзи. Шляхом зворотних насичувальних схрещувань отримали стерильні аналоги материнських ліній, гібриди кукурудзи перевели на стерильну основу, і їх стали обробляти без затрат ручної праці на обривання мітелок.

Широке використання гібридів у таких культур, як сорго, цибуля, огірки, томат, стало можливим тільки завдяки відкриттю ЦМС, так як ручна кастрація квіток у них практично неможлива.

З тієї ж причини не можна було використовувати гетерозис у основної зернової культури-пшениці, хоча при схрещуванні спеціально підібраних сортів він проявляється не менш сильно, ніж у кукурудзи. Тепер генетики і селекціонери працюють над створенням гетерозисних гібридів пшениці на стерильній основі.

ПРИРОДА Цитоплазматичне МІНЛИВОСТІ

Під впливом різних зовнішніх умов в організмі відбуваються специфічні зміни компонентів цитоплазматичної спадковості.
Вони можуть істотно різнитися між собою по стійкості фенотипического прояви. Найменш стійкі зміни цитоплазми отримали назву фенокопій. Фенокопії - індуковані зміни ознак організму, які зберігаються тільки протягом його життя.
Потомство такого організму, отримане шляхом статевого розмноження, втрачає ці ознаки і стає нормальним. У дрозофіли додавання в живильне середовище a-діметілтірозіна індукує фенокопии мутації yellow (жовте черевце).

При впливі на личинок дрозофіли високою температурою розвивалися дорослі мухи, дуже схожі з особинами, отриманими в результаті генних мутацій в хромосомах. Аналогічний ефект спостерігається при додаванні в їжу личинок сублетальлними доз ціанідів, солей срібла і хініну. Під впливом підвищеної температури і зазначених хімічних речовин у дорослих особин відбувалися добре видимі зміни фенотипу з частотою
70-90%. При цьому було встановлено, що характер індукованих фенотипових змін у мух залежав від стадії, в якій личинки піддавалися впливу, тривалості впливу і від типу індуктора. Отже, процес індукції фенокопій відрізняється високим ступенем специфічності. Так як у потомства фенокопій, отриманого шляхом статевого розмноження, зміни відсутні, вважають, що цей вид цитоплазматичної мінливості пов'язаний з індукованим зміною функції генів або плазмогенов, а не їх структури.

Тривалі модифікації. Тимчасові зміни ознак, викликані зовнішніми впливами на цитоплазму і зберігаються протягом декількох поколінь, називаються тривалими модифікаціями. При припиненні впливів повнота і сила прояви цих змін з покоління в покоління слабшають. У окремих представників потомства тривалі модифікації іноді виявляються протягом кількох або навіть багатьох поколінь.

Тривалі модифікації можуть успадковуватися по материнській лінії і при вегетативному розмноженні до тих пір, поки у вихідних особин збережуться виникле зміна фенотипу.

Великий інтерес представляє питання

Сторінки: 1 2 3