Реферати » Реферати з біології » Можливе адаптивне значення відкритого таза птахів і нова гіпотеза походження польоту

Можливе адаптивне значення відкритого таза птахів і нова гіпотеза походження польоту

С.А. Лопарев

м. Київ

Шляхи походження класу птахів, найбільш істотних їх морфологічних пристосувань (пір'яний покрив, характерна турбота про потомство, політ) - один з найбільш складних і заплутаних питань філогенії. Він ускладнюється ще і крайньої нечисленністю палеонтологічних залишків. Більшістю дослідників, в основному палеонтологів і еволюціоністів, для вирішення питання найчастіше розбираються морфологічні особливості, в першу чергу скелета, як сучасних птахів, так і можливих родинних вимерлих форм (Дементьєв, 1965; Рауп, Стенлі, 1974; Коуен, 1982; Курзанов, 1987; Грант, 1991; Керролл, 1993). Рідше, в основному орнітологами, аналізуються адаптивні можливості, морфологія і екологія сучасних форм. Аналізуються кількісні співвідношення видів птахів різної екології всередині загонів, зазвичай прийнятих як більш примітивні, і між загонами, а також порівняння небагатьох відомих вимерлих форм з сучасними (Познанин, 1957; Дементьєв, 1965; Татаринов, 1980). До останнього часу недооцінювалася істотна відмінність між класами птахів і рептилій за рівнем метаболізму, ступеня розвитку головного мозку і вищої нервової діяльності, вельми істотно впливає на екологію і поведінку форм. Крім цього, значну невизначеність в питання вносять істотні розбіжності в поглядах на енергетику, екологію і еволюцію морфологічних особливостей мезозойських рептилій (Рауп, Стенлі, 1974; Коуен, 1982; Керролл, 1993).

Походження характерного будови тазу

Гіпотези-обгрунтування

Для всіх сучасних птахів характерна наявність так званого "відкритого" таза і освіту складного сінсакрума . Найбільш характерні риси цієї структури - зрощення подовжених клубових кісток з багатьма хребцями, розворот їх паралельно хребту в майже горизонтальне положення і освіта "даху" тазової порожнини. Сідничні кістки зі звичайного рептильного (сохраняюшегося і у ссавців) становища відсуваються в сторони і назад і в переважній більшості приростають до клубових. Симфіз між їх спрямованими назад і вниз відростками відсутня. Лобкові кістки зі звичайного для рептилій і ссавців передньо-нижнього положення відсуваються різко назад і злегка в сторони, займаючи становище паралельно сідничного. У значної частини птахів вони більшою чи меншою мірою зростаються з сідничими. Симфіз між ними теж відсутня, виняток - африканський страус (Struthio camelus). Однак, будучи довшими, ніж сідничні, лобкові кістки зберігають вільні кінці (у більшості видів з невеликими розширеннями), які можуть в залежності від фізіологічного стану особини кілька змінювати свою орієнтацію. У переважній більшості посібників (Шимкевич, 1922; Шмальгаузен, 1938; Наумов, Карташев, 1979; Керролл, 1993) така будова тазу пояснюється необхідністю відкладання великих яєць і проходженням їх через вивідні канали у твердій шкаралупі. У деяких з робіт (Шмальгаузен, 1938; Наумов, Карташев, 1979; Коуен, 1982; Керролл, 1993) визнається можливим зручність подібної структури при двуногом пересуванні, а останнім часом передбачається зв'язок з інтенсифікацією дихання - необмежена рухливість черевної стінки (Наумов, Карташев , 1979).

Визнаючи значення деталей будови пташиного тазу для всіх цих процесів, ми, тим не менш, схильні пояснювати походження і формування його іншою причиною, причому визнаємо її ведучою. Тільки згодом сформований пташиний таз сприяв виконанню всіх перерахованих вище функцій. Причина ця - відкладання яєць з надзвичайно великою кількістю жовтка, особливо у більш примітивних виводкових птахів і втягування значних кількостей залишкового жовтка перед вилуплення через пупковий канал в черевну (тазову) порожнину, де цей жовток в перші кілька діб життя займає до 2/3 об'єму, складаючи до 30-38% ваги добового пташеняти, наприклад, у курячих. Морфоекологіческіе зв'язку цього явища, його вплив на енергетику ранніх стадій і особливості росту ми розглянемо нижче, а перед цим спробуємо проаналізувати правомочність альтернативних пояснень.

Необхідність мати розгорнуті тому сідничні і лобкові кістки для проходження по родових каналах великих яєць у твердій шкаралупі не витримує критики, оскільки відносний вагу (обсяг) яєць у більшості птахів становить від 5 до 15% ваги тіла, що приблизно сответствует відносного вазі новонароджених ссавців, у частини з яких (людина!) маються значних обсягів голова, або довгі і незручні при народженні кінцівки (копитні). Залишаючи осторонь китоподібних, вага новонароджених у яких може бути до третини ваги тіла матері (таз китоподібних редукований), і подковоносов з рукокрилих, у яких вага новонароджених може доходити до 30% і більше ваги самки (у подковоносов скорочені лобкова і сіднична кістки) ( Бобринський та ін, 1965; Мосіяш, 1985), зупинимося на інших рукокрилих, що мають нормальний таз закритого типу (тазове кільце) з лобковим і сідничного симфізи, і проте народжують дитинчат, складових у середньому близько 20% ваги самки (Бобринський та ін, 1965; Соколов, 1973; Курсков, 1978). Крім цього можна згадати геконів (види пологів Gymnodactylus, Alsophylax, Crossobamon), що відкладають два великих яйця у вапняній шкаралупі і при цьому зберігають нормальну будову тазу (Карр, 1975; Кудрявцев та ін, 1991). Найбільш щодо велике яйце, що становить за деякими даними 20-30% ваги самки, відкладають ківі (Apteryx sp.) (Карташев, 1974), дещо менше цей показник у деяких куликів. У перевізника (Actitis hypoleucos) 4 яйця - 117% ваги самки, у пісочників (Calidris minuta, C. subminuta, C. alpina) - 121%, у ряду інших куликів-90-100%. Великі яйця у дрібних чайок і крячків - 3 яйця до 70% ваги самки, однак такі великі яйця у птахів - не таке вже часте явище (Дементьєв, 1940; Карташев, 1974; Дольник, Дольник, 1982). І найголовніше - яйце при відкладання проходить між хвостовими хребцями і сідничими і лобковими кістками, таким чином розбіжність останніх в сторони, як і розворот в сторони клубових кісток може сприяти еволюційному збільшення яєць, але от розворот останніх тому з нижнього або передньо-нижнього положення явно звужує цей просвіт, у зв'язку з чим і зникають симфізи сідничної (крім ему (Dromaius novhaehollandiae)) і лобкової (крім африканського страуса) кісток (Шмальгаузен, 1938; Дементьєв, 1940). Таким чином, у вищезгаданих Страусоподібні зберігається закритий канал для виведення яєць при загальному для птахів повороті кісток тому. Збереження симфізу в даному випадку можна пояснити невеликими щодо спільного розміру птахи яйцями, хоч і найбільшими в абсолютному значенні серед сучасних птахів. Інші птахи в період яйцекладки збільшують відстань між кінцями розійшлися лобкових кісток, крім цього, самі кістки набувають дещо більшу гнучкість і рухливість. Промацуючи кінці лобкових кісток через черевну стінку у живої особини, можливе визначення фізіологічного стану (готова до яйцекладки чи ні) не тільки у свійської птиці (Дементьєв, 1940; Вракіна, Сидорова, 1984), а й у багатьох диких видів (Флінт та ін , 1986). У деяких випадках в негнездовой період так можна відрізнити самців від самок.

Таким чином, якщо еволюційний зникнення симфізи лобкової і сідничної кісток можна пов'язати з великими яйцями, то розворот їх назад начебто навіть суперечить цьому.

Роль своєрідного таза птахів в подиху, враховуючи суттєві відмінності дихального акту птахів і ссавців, неможливо оцінити без складних фізіологічних методик. Особливості дихання вимерлих птахоподібних форм динозаврів нам невідомі, і тому ми не беремося підтверджувати чи спростовувати дану версію.

Що стосується біпедалізм, тобто пересування переважно або виключно на задніх кінцівках, то воно досить широко поширене серед сучасних і вимерлих форм ссавців (Соколов, 1973) і рептилій (Коуен, 1982; Керролл, 1993). Ні в кого з ссавців, як стрибаючих на задніх ногах з синхронним і асинхронним відштовхуванням (кенгуру, тушканчики), так і здатних до шаговому пересуванню на задніх кінцівках (деякі види тушканчиків) не спостерігається тенденції до зміни форми тазу. До нетривалому бігу на задніх кінцівках здатні деякі сучасні ящірки - василіски (Basiliscus sp.), Плащеносная ящірка (Chlamydosaurus kingi), однак і в них таз типово трипроменевою рептильного типу. Водночас у сучасних крокодилів, незважаючи на препубіческій таз (з спрямованими вперед лобковими кістками) відсутня лобковий симфіз (Шимкевич, 1922). Серед вимерлих груп рептилій звертають на себе увагу форми, зараховують до двох груп динозаврів - ящеротазових (Saurisсhia) і птахотазових (Ornithisсhia), перший з яких мали типово рептильний таз з спрямованими вперед і вниз лобковими кістками, створюючими в районі симфізу масивне потовщення - "черевик ", хоча у деяких з них, в першу чергу у двоногих, відбувалося розширення клубової кістки і приростання її до значної кількості хребців. У другої групи клубові та лобкові кістки відігнуті назад, як у птахів. У деяких форм клубова кістка зростається з деякими (4-6) хребцями, у інших розширюється і охоплює більше число хребців. У ряду спеціалізованих форм (особливо більших пізніх - ігуанодонти, стегозаврів) як двоногих, так і чотириногих, розвивається спрямований вперед предлобковий відросток, який займає положення, схоже з лобкової кісткою ящеротазових. І серед перших, і серед других описані форми, пересуваються виключно в двуногом положенні. Деякі з них, мабуть, були здатні до швидкого і маневреному бігу (Рауп, Стенлі, 1974; Коуен, 1982). Положення окремих частин хребетного стовпа і грудної клітини було подібним з пташиним. Схожістю володіла довга і рухома шия і легкий ажурний череп, у ряду форм щелепи, очевидно, одягав дзьоб (Керролл, 1993). Подібність ряду ящеротазових форм з бігаючими птахами було настільки велике, що вони отримали назву Ornithomimidae і Avimimidae. Особливо висока подібність зазначено у скелеті задніх кінцівок, що найімовірніше обумовлювало

Сторінки: 1 2 3 4 5 6 7

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар