Головна
Реферати » Реферати з біології » Можливе адаптивне значення відкритого таза птахів і нова гіпотеза походження польоту

Можливе адаптивне значення відкритого таза птахів і нова гіпотеза походження польоту

і схожість мускулатури. У той же час серед птахотазових, незважаючи на меншу загальну подібність, зустрічалися, особливо серед "примітивних" ранніх, форми, дуже подібні з птахами за будовою задніх кінцівок (Heterodontosaurus, Hypsilophodon), тазу (Scelidosaurus, Protoceratops, Homalocephale), частина з яких пересувалася переважно або виключно на задніх кінцівках, частина використовувала виключно чотириноге пересування. Незважаючи на ряд спроб пояснення подібних відмінностей в будові таза динозаврів (Romer, 1956; Galton, 1969; Charig, 1972; Walker, 1977; Santa Luca, 1980, цит. По: Керролл, 1993), більшість учених так чи інакше пов'язують їх з локомоцией і рідше з обсягом черевної порожнини (кишечнику). Єдиної думки так і не склалося. Однак наявність подібних за габитусу і локомоції форм з різним будовою таза саме по собі спростовує таку зв'язок (рис. 1). Істотною відмінністю, правда, всіх цих форм, крім, мабуть, Avimimus, є більш вертикальне положення кінцівок, ніж у сучасних птахів, особливо спрямоване вниз, а не вперед, стегно, а також значно менша ширина таза, що з напрямом хоч і широких клубових кісток косо вниз, а не в сторони, як у птахів, що створювало все-таки помітно менший обсяг тазової порожнини. Таким чином, пов'язувати характерне положення лобкових і сідничних кісток птахів з двоногими мабуть все-таки немає підстав. Як добре показав Курзанов (1987), зміщення лобкової і сідничної кісток спочатку вниз, а потім назад не тільки у птахів, але і у птахоподібних динозаврів передувало зміна положення стегна і вихід його в нормальному (при стоянні) положенні вперед від лобкової кістки. Це змусило бігають авімімід змінити розташування і місця прикріплення мускулатури, що з стегном, і звільнило в значній мірі, а можливо і повністю, лобковую кість від функції прикріплення мускулатури, що з стегном і сприяло подальшої можливості зміни її положення. Мабуть, така ж ситуація склалася при розвитку ранніх котрі бігають предків птахів, хоча палеонтологічні залишки, на яких можна було б показати цей процес, відсутні. Обгрунтувань подібного повороту стегна кілька, але нам здається, що найбільш істотне - в зміні положення центра ваги при статичній позі, який зміщується вперед при зменшенні маси або укороченні хвоста. З даною проблемою зіткнулися як авіміміди, так і птиці (але не орнітоміміди та інші бігають динозаври з розвиненим хвостом).

Возможное адаптивное значение открытого таза птиц и новая гипотеза происхождения полета  

Рис. 1. Будова скелета ящеротазових (А) і птахотазові (Б) динозаврів.

Ще менше ймовірність зв'язку пташиного таза з польотом, так як у літаючих птерозаврів (Pterosauria) таз мав звичайне будова (див. також кажани).

Пропоноване нами пояснення будівлі таза

Таким чином, розглянувши попередні гіпотези, ми бачимо, що вони не можуть бути в усякому разі ведуть у становленні своєрідного для птахів (і ряду динозаврів) будівлі таза. Водночас, розкриваючи 1-3-добових пташенят виводкових птахів, можна виявити високу ступінь пристосованості даного будівлі таза з широкими, майже горизонтально поставленими клубовими кістками, широко рознесеними вертлюжної западини і відсунутими назад вгору лобкової і сідничної кістками до вміщення величезного запасу жовтка ( рис. 2, 3). Цей запас жовтка здатний підтримати існування пташеняти іноді до тижневого віку (при оптимальній температурі) без харчування (Хейнрот, 1947). Подібний запас жовтка, більш-менш виражений, мають усі виводкові птиці. У птенцових (горобині, голуби) він набагато менше, навіть у щойно вилупилися пташенят і становить менше 5% ваги тіла (Дементьєв, 1940; Хейнрот, 1947; Флінт та ін, 1986). Ці відмінності відображають дві екологічно різні стратегії еволюції птахів. Типових птенцових батьки обігрівають постійно і з перших же годин починають годувати. Запас жовтка в такій ситуації практично не потрібен, і майже весь жовток, що знаходиться в яйці, ще на ранніх стадіях розвитку йде на побудову тіла зародка. Співвідношення жовтка до білка в яйцях таких птахів 1:2,5 - 1:4 (голуби), 1:3 (дрозди, ластівки), 1:4 (будинковий горобець (Passer domesticus)) (Дементьєв, 1940). У видів ж виводкових співвідношення від 1:2 до 1:0,5. При цьому частина жовтка витрачається у першій третині ембріонального розвитку (зародковий період) на побудова тіла, а інша частина (більше 2/3) не використовується під час ембріонального зростання, коли в предплодний і плодовому періоді зародкового розвитку ембріон будує своє тіло за рахунок білка яйця і незадовго перед вилуплення втягується в черевну порожнину, створюючи запас на перші дні життя (Дементьєв, 1940; Флінт та ін, 1986). Цей запас особливо великий у сучасних форм, турбота батьків про вилупилися пташенят у яких відсутній і пташенятам доводиться самостійно навчатися харчуванню, захисним реакцій і підтримувати температурний баланс. Йдеться про бур'янистих курей (Megapodus eremita, Leipoa ocellata, Telegallus sp.). Співвідношення жовтка до білка у цих птахів 1:0,5; 1:0,66 відповідно (Хейнрот, 1947). У видів, самостійно харчуються з першого дня життя і знаходяться в досить жорстких температурних умовах, співвідношення нижче, наприклад, у гусака - 1:0,9-1:0,97. У видів, перші дні яких проходять у більш оптимальних умовах і батьки їх можуть допомагати кормодобиванія, співвідношення ще нижче: цесарка (Numida meleagris) - 1:1,2; індик (Meleagris galloopavo), домашня качка (Anas platyrhynchos)-1:1,4; деркач (Crex crex) - 1:1,6. У курки (Gallus domesticus), як одомашненої виду, співвідношення варіює - 1:1,7-1:2. У сучасних птахів в силу широкої адаптивної радіації зустрічаються все поєднання рис "виводковую" і "птенцових" аж до характерного для чайок і крячків народження зрячих опушених і здібних до деякої терморегуляції пташенят, яких все ж вигодовують батьки до підйому на крило. Проте, загальноприйнятим вважається, що виводковий тип розвитку для птахів результатом. Найбільш критичним в таких випадках є перший період після вилуплення, за який пташенята повинні освоїти способи пошуку та споживання корму і захисту від небезпеки, хоча в цьому їм можуть допомагати батьки. При птенцових типі розвитку цей критичний період зникає і вся енергія, споживана пташенятами з кормом, йде на ріст тіла. У птенцових розвиток і зростання йдуть швидше. У подібних за розмірами і вагою сизого голуба (Columbia livia) і сірої куріпки (Perdix perdix), що стартують з приблизно рівних вагових значень, остаточна вага і розмір досягається відповідно до 30-40 і 100-120 дню (Поярков, 1955). У найбільш дрібних виводкових цей період не менше 5 тижнів, у великих - до 6 місяців, в той час як досягнення остаточних лінійних розмірів навіть у найбільших птенцових не більше 2 місяців. У більшості птенцових довший період займає лише розвиток великих партій польотного пера (Дементьєв, 1940; Чельцов-Бебутов, 1982).

Возможное адаптивное значение открытого таза птиц и новая гипотеза происхождения полета  

Рис. 2. Розміщення запасу жовтка у добового курчати:

1 - лобкова кістка pubis;

2 - седалищная кістка pinbone;

3 - втягнутий жовток drawn yolk;

4 - пупкове кільце navel ring;

5 - отвір клоаки cloacal foramen.

Аналогічний пташиному запас жовтка є при вилуплення в яйцях черепах і крокодилів, і цей запас теж витрачається в критичний ранній період до переходу на автономне живлення. У крокодилів їх може вистачити іноді на місяць (Даревский, Орлов, 1988), а у черепах, можливо, і на більший термін, але це пов'язано з пойкілотермним даних видів. У змій і ящірок відносний вагу жовтка в яйці теж великий, проте це пов'язано, мабуть, з тим, що в плодовий період розвитку білок слабко використовується для побудови тіла тварини. Запаси жовтка при народженні у цих груп незначні. Висока постійна температура тіла птахів створює додаткові складності і скорочує період, який забезпечувався поживними речовинами втягнутого жовткового мішка і призводить до необхідності збільшення його обсягу. У сучасних крокодилів і черепах при їх пропорціях тіла як дорослих, так і молоді, не створювалося особливих труднощів при приміщенні значних обсягів залишкового жовтка (у черепах всередині панцира, у крокодилів між останніми ребрами і відсунутим назад тазовим поясом). У сучасних птахів, як і у їхніх ранніх форм (наскільки ми можемо судити по археоптерикса (Archaeopterix lithographica) при короткому туловищном відділі розміщення значних обсягів жовтка стає складним, особливо після розвитку масивної грудини, що тягнеться далеко назад. Єдиним способом було відсунути назад і в сторони елементи тазового поясу. Здавалося б, ця проблема раннього постембріонального періоду не повинна істотно впливати на морфологію дорослих форм, але для птахів як класу в цілому однією з найхарактерніших особливостей є детермінований зростання. Мабуть не знайдеться жодної іншої групи хребетних, що має таке співвідношення розмірів новонароджених і дорослих форм (близьке співвідношення можна знайти тільки у теж літаючих кажанів).

Практично всі птахи починають користуватися польотом тільки після досягнення лінійних розмірів дорослої форми. Кілька затушовують цю найважливішу закономірність недосконала система промірів птахів, де один з основних - довжина крила з урахуванням махових пір'їн і використання для визначення розмірів вагових показників, які у молодих птахів зазвичай нижче, ніж у дорослих. Хоча є ряд видів і навіть груп, у яких пташенята перед першими у своїй

Сторінки: 1 2 3 4 5 6 7