Реферати » Реферати з біології » Можливе адаптивне значення відкритого таза птахів і нова гіпотеза походження польоту

Можливе адаптивне значення відкритого таза птахів і нова гіпотеза походження польоту

життя польотами важать більше дорослих за рахунок великих запасів жиру - трубконосиє, стрижі, ластівки (Чельцов-Бебутов, 1982). І кілька випадають із загальної закономірності курячі птахи, у яких у зв'язку з особливостями вікового розвитку оперення здатними до короткого польоту виявляються особини, значно не досягли остаточних розмірів (Хейнрот, 1947). Всі інші види до початку етапу активного польоту виявляються з повністю зрощеними елементами кісток, особливо кісток крила, а в більшості випадків і зі значно пневматізірованний ділянками скелета (Дементьєв, 1940; Дольник, 1975; Флінт та ін, 1986). Мабуть, продовження лінійного росту і політ - речі в еволюційному плані несумісні. Про це говорять, по-перше, відсутність лінійного зростання після початку польоту у рукокрилих (Бобринський та ін, 1965; Соколов, 1973; Мосіяш, 1985) і відсутність слідів лінійного росту на кісткових залишках птерозаврів (Керролл, 1993).

Другою особливістю птахів як класу є лімітування у них максимальних, до того ж не дуже великих розмірів. Вже давно показана неможливість активного польоту у птахів вагою більше 10-12 кг (Дементьєв, 1940; Гладков, 1949; Кокшайский, 1966; Шмідт-Ниельсен, 1978). Мало того, пізнішими роботами показано, що оптимальний вагу для активно літаючої птиці лежить в межах 0,1-1 кг (Кокшайский, 1970; Шмідт-Ниельсен, 1987), а можливо навіть в межах 0,1-0,5 кг ( Цвєлих, 1983), оскільки більш великим літаючим формам доводиться формувати спеціальні морфологічні пристосування (збільшення площі крила, розрізні пристрої кінця крила) для покриття дефіциту потужності польотної мускулатури (Гладков, 1949; Кокшайский, 1966; Якобі, 1966). Птахи вагою більше кілограма або рідко й несистематично користуються польотом (дрохви, журавлі, курячі), або переходять до різних типів планує польоту (трубконосиє, лелеки, хижаки-стерв'ятники), або політ займає в їх бюджеті часу вкрай незначну частку, оскільки енерговитрати на нього у таких видів непропорційно великі (Дольник, 1982; Чельцов-Бебутов, 1982). Дане твердження не стосується періоду міграцій, протягом якого птахи витрачають запасений в значних кількостях жир і таким чином мають негативний енергобаланс (Дольник, 1975). Загалом більшість великих видів сучасних птахів належить до високоспеціалізованих формам. З іншого боку, найбільш примітивні ранні птахи не могли бути занадто дрібними (типу сучасних горобиних) тобто менше 100 г, т. к. таким формам при польоті складніше долати виникаючі завихрення повітря і вітер (Гладков, 1949; Якобі, 1966; Цвєлих, 1983), але, що більш важливо, у таких дрібних сучасних птахів теж дуже напружений енергобаланс у зв'язку з протиріччям між постійно підтримуваної високою температурою тіла і малими розмірами, при яких збереження тепла перетворюється на складну проблему (Шмидт-Ниельсен, 1987; Межжерін , 1988). Таким чином, ранні форми птахів, ще погано літаючі, зі слабкою польотної мускулатурою, не могли бути занадто великими, але вони не могли бути і дуже дрібними у зв'язку з низькою енергооснащеністю (метаболізм ближче до рептильного, ніж до пташиного типу) і, можливо, менш досконалими термоизолирующими якостями покривів.

Наступним істотним моментом для птахів була необхідність якомога більшої скорочення періоду залежності від батьків (під час гніздування птахи "прив'язані" до певного місця), т. к. до досягнення остаточних розмірів птахи не могли користуватися польотом . Все це призвело до формування у птахів, мабуть, максимально відомих серед хребетних відносних швидкостей зростання (Шмальгаузен, 1938; Дементьєв, 1940; Хейнрот, 1947; Межжерін, 1988). Так, у дроздів, жайворонків, славок лінійний ріст кісткових елементів закінчується іноді до 6-9 дня життя, і навіть у середніх за розмірами голубів і Вранова лінійний ріст (не враховуючи оперення) припиняється до 15-20 дня життя. Другим способом скоротити період гніздування було збільшення "стартових значень" для постембріонального зростання, тобто збільшення обсягу та енергетичних запасів яйця. З цієї суперечності (великі розміри яйця і вилуплюються ембріона і невеликі остаточні розміри дорослої особини, не змінюється з віком) сформувалася ситуація, при якій не було часу і "запасу" лінійних розмірів, за рахунок яких змінювалася б істотно морфологічна структура, характерна для ранніх етапів . У деяких випадках сучасні птахи при вилуплення мають лінійні показники ряду частин тіла, характерні для дорослих птахів (лапа деяких чайок (Larus minutus) і крячків (Sterna hirundo, S. albifrons, рід Сhlidonias), цевка ряду дрібних чістікових (Alle, Cepphus, Aethia ). Крім того, збільшений простір черевної - тазової - порожнини після використання ембріонального жовтка займалася разросшимся шлунком і кишковим трактом у підростаючих особин, а у дорослих дозволяла без особливої ??напруги і "утиску прав" шлунково-кишкового тракту формувати в яєчнику під час розмноження великі яйцеклітини , оскільки при розмноженні у птаха накладаються один на одного процеси швидкого зростання яйцеклітин в яєчнику, формування білкової і скорлуповой оболонки у що знаходяться в нижньому відділі яйцевода яєць, причому ці процеси можливі тільки при інтенсивному надходженні поживних речовин і енергії, тобто знову-таки при максимально ефективній роботі травного апарату (Дементьєв, 1940; Дольник, Дольник, 1982; Флінт та ін, 1986). Добре відома залежність несучості, обсягу яєць, якості жовтка і шкаралупи і навіть її забарвлення від інтенсивного і збалансованого харчування. Так, наприклад, третього яйця в кладках чайкових, четверті - у куликів (групи з детермінованим кількістю яєць в кладці) і останні яйця в гніздах горобиних блідіше і тьмяніше пофарбовані, аж до зовсім білих, і часто дрібніше за розміром. У той же час, більшість сучасних рептилій в період росту і формування яєць, а також на період розмноження обмежують себе в харчуванні або повністю припиняють харчуватися, використовуючи накопичені заздалегідь живильні речовини. Великі розміри ембріонів у птахів привели до складнішого і диференційованому розвитку в період інкубації і до зміщення ряду морфологічних змін на цей період. Так, формування типового пташиного таза з виникає спочатку трипроменевою, подібної з рептильної, закладки відбувається у курячого, наприклад, ембріона на восьмий день (Шимкевич, 1922). Втягування ж жовтка, як досить вузький структури, відбувається протягом кількох останніх днів інкубації і звичайно йде паралельно вже що почалось легеневого подиху. При цьому пупковий отвір, оточене кільцевої мускулатурою, має значний діаметр. На цьому етапі інкубації досить великий відсоток загибелі ембріонів, крім того, у частини їх так і не відбувається повного втягування, і пупкове отвір не закривається (рис. 3). Такі пташенята, навіть нормально вилупившись, без додаткових хірургічних операцій приречені на загибель. Таким чином, стає зрозумілим своєрідність темпів зростання деяких структур в постембріональному розвитку птахів.

Возможное адаптивное значение открытого таза птиц и новая гипотеза происхождения полета  

Рис. 3. Добові гусенята з втягнутим (норма) і невтянутим (порушення) жовтком.

У груп, мало користуються польотом під час гніздування (Пластинчатодзьобі, пастушкові, журавлі), особливо при необхідності самостійного пересування та харчування, різко відстає в розвитку грудина і плечовий пояс, даючи можливість на ранніх етапах розвитку збільшити обсяг тазово-черевної порожнини. З цим же пов'язано, мабуть, відсутність істотних відмінностей за будовою і пропорціям таза і грудини між птенцових і виводковими, так як, хоча птенцовим і немає необхідності в розміщенні залишкового жовтка, для них дуже важливо на ранніх етапах розміщення великого, активно функціонуючого шлунково-кишкового тракту і лише в подальшому розвиток грудного пояса кінцівок, так як вони залишають гніздо за допомогою польоту.

Виходячи з усього вищевикладеного ми вважаємо більш відповідної реальності гіпотезу походження властивого птахів будівлі таза, і в першу чергу відведені назад лобкові і сідничні кістки, спочатку для збереження на ранньому етапі життя значних запасів жовтка при великих народжуваних пташенятах, жорстко лімітованих дрібних розмірах дорослої особини, при мінімальному часі інтенсивного зростання.

Походження польоту

Гіпотези-обгрунтування

Походженню польоту у птахів і пов'язаних з ним пристосувань присвячено дуже багато робіт, хоча до останнього часу всі вони так чи інакше грунтуються здебільшого на аналізі макро-і навіть мікроскопічних ознак археоптерикса (Ostrom, 1978; Feduccia, 1985; Hecht et al., 1985, цит. по: Керролл, 1993). У ряду авторів аналізується будова крила і кисті (аналіз цих робіт у Курзанова (1987)). Неодноразово аналізувався хребет, особливо його шийний, дуже рухливий у птахів відділ, і будова черепа, що володіє вираженою рухливістю - стрептостіліей (аналіз у Татаринова (1980) і Керролла (1993)) тоді як редукція хвоста і прогресивний розвиток грудини обговорюються частіше умоглядно, наприклад, Коуен (1982) Керолл (1993). Вважається доведеним походження ранніх форм птахів і археоптерикса як по всій ймовірності уклоняющейся форми від ящеротазових предків, так як за новітніми даними (Татаринов, 1980; Керролл, 1993) лобкова і Куприк у нього не зайняли ще типово пташиного становища. Багато сучасні дані говорять про можливу наявність високого рівня метаболізму у ряду динозаврів, мабуть високої постійної температури тіла і як необхідний наслідок цього, особливо важливе для дрібних форм, розвиток термоизолирующих покривів. Проте залишаються все ще слабо аргументованими виникнення наступних морфологічних адаптацій птахів.

1) Наявність літальної поверхні тільки на передніх кінцівках, пристосованих в першу чергу для активного гребного польоту, і відсутність подібної поверхні уздовж боків тіла, як у всіх літаючих форм, що пройшли стадію планує польоту. У птахів така поверхня могла б формуватися і пір'ям, як показано, наприклад, на малюнку гіпотетичного предка у

Сторінки: 1 2 3 4 5 6 7

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар