Реферати » Реферати з біології » Можливе адаптивне значення відкритого таза птахів і нова гіпотеза походження польоту

Можливе адаптивне значення відкритого таза птахів і нова гіпотеза походження польоту

Хейльман (цит. за: Карташев, 1974); хоча наявність такої перетинки або опахала важко узгоджується з характерним для більшості сучасних сімейств птахів, пов'язаних з деревною рослинністю, способом догляду за оперенням голови і дзьобом, виробленим задньої конечністю через крило, причому ці способи дуже стійкі в межах систематичних груп.

2) Збереження на задніх кінцівках протиставленого першого пальця і ??формування хапального або лазательной типу задньої кінцівки, природного та необхідного при проходженні "деревної" стадії, але важко з'ясовного в разі походження від швидко бігають по відкритому простору форм (у сучасних бігають птахів і у швидко бігають вимерлих рептилій скорочується число пальців).

Як відомо, до теперішнього часу є дві основні гіпотези походження польоту у птахів - який планує польоту і стрибка в повітря після тривалого бігу. Третя, менш поширена, висловлена ??Острома (John H. Ostrom, цит. По: Коуен, 1982). Вона пов'язує початок польоту з хлопаючими рухами при затриманні великої здобичі. Недоліки та гідності цих гіпотез неодноразово обговорювалися і приводили в тій чи іншій мірі до "гібридизації" їх в спробах пояснити трудносовместімие у птахів ознаки пристосування до деревного і бігають образам життя, що призводить до постулированию "деревної" і "що бігає" стадій. Однак більшість авторів, як раніше, так і нині, чомусь обговорюють тільки питання походження польоту "зверху вниз" або "знизу вгору", абсолютно ігноруючи той факт, що політ в першу чергу забезпечує пересування на значні відстані (як мінімум кілька сот довжин тіла) в горизонтальному напрямку, в першу чергу від наземних хижаків. Крім того, як зараз добре відо-мо, злітна режим в 2-4 рази більше енергоємний, ніж усталений горизонтальний політ.

Прийняті постулати

Нами при поясненні приймаються такі основні положення еволюційної теорії (Рауп, Стенлі, 1974; Северцов, 1981; Грант, 1991; Керролл, 1993). Якоїсь ознака, особливо приводить до виражених морфологічних структурам, на всьому протязі свого формування повинен відповідати певної функції, хоча можливо і не відповідної тієї, яка згодом стане для нього основною. "Перехідні форми" зазвичай бувають нечисленними і займають часто обмежені райони проживання, в яких відбувається еволюція і суттєва перебудова функціонування організмів. Тільки після формування нового адаптивного типу вони можуть широко розповсюджуватися (гіпотеза зміни адаптивних зон).

Істотну роль в еволюції, як сито відбору, грають критичні періоди життя виду, які можуть повторюватися нерегулярно, іноді раз на десятиліття, і займати досить обмежений час, але приводити до вимирання 90-98% популяції з збереженням форм, преадаптіровани до даних критичних ситуацій. Хороші приклади подібного впливу призводить Верещагін (1981, 1986), описуючи вимерзання нутрій в Азербайджані і пристосування до пірнання для живлення в нормі нениряющіх річкових качок. Вельми часто, якщо не завжди, група видів, а частіше вид або навіть окрема популяція, освоює нову адаптивну зону, не маючи особливих морфологічних пристосувань, тільки за рахунок зміни поведінки, іноді використовуючи при цьому наявні морфологічні структури "не за призначенням" (преадаптація) і лише у подальшому починає розвивати морфологічні структури, більш повно пристосовували її до нового способу життя: захисту від ворогів, добування корму, переживання несприятливих умов і т. д. (Дьюсбери, 1981). Крім цього, у розвитку багатьох морфологічних ознак, іноді стосуються різних систем органів, грає велику роль розвиток зворотних зв'язків, коли розвиток якої-небудь ознаки вимагає наявності відповідних адаптацій в іншій системі органів, але саме по собі сприяє появі таких адаптацій.

Пропонована нами гіпотеза

Перше, що нам необхідно переконливо пояснити - це походження пір'яного покриву птахів (і, можливо, деяких птахоподібних форм динозаврів). Пір'яний покрив в розвинутій формі - чудовий термоізолятор і контурне оперення птахів у поєднанні з пухом або хоча б з пухової частиною контурного пера - складна структура, що вимагає досить довгого періоду вдосконалення, протягом якого, особливо на ранніх стадіях, вже будучи рухомим, але чешуеподобним, не могла брати участь у терморегуляції. На нашу думку пероподобние лусочки рептилій, що виникли задовго до появи птахів, у деяких (текодонтов?) Використовувалися для зміни форми (контуру) тіла, так як зараз використовує ряд сучасних рептилій роздування тіла (хамелеони), кутів рота (вухата круглоголовка), спеціальних комірів і виростів (плащеносная ящірка), горлового мішка (варани), ігуани (особливо роду Anolis). Подібна практика могла використовуватися у внутрішньовидових демонстраціях або при спробі налякати ворога (Карр, 1975). У сучасних птахів це широко поширена форма поведінки. Досить згадати пташенят сов (Asio flammeus, Bubo bubo) в позі загрози. Подібні лускаті структури (типу подовжених лусочок на горлі - коміра ящірок роду Lacerta), не несучи ще термоизолирующей функції, могли сильно збільшуватися в розмірах, диференціюватися на різних ділянках тіла і привести до "протоперьевому" покрову, який надалі почав використовуватися за своєю основною зараз функції термоізолятора. Цей процес міг відбуватися як в лінії, що призвела до птахів, так і в інших. В цей же час, мабуть, формується особливість линьки птахів, різко відрізняє її від линьки рептилій. Це стосується окремо випадіння та росту пір'я і злущування тонкого шару епідермісу на слабо ороговевающий, хоча і сухий, як у рептилій, шкірі. Крім того, швидке зростання і досягнення дорослого розміру призвели до скорочення кількості линьок; якщо у рептилій до досягнення половозрелости і розмірів, близьких до дорослих, проходить не менше 8-10, а частіше більш 20 линьок, то у птахів їх число скоротилося, очевидно, до 4-5 (сліди цього - два послідовних пухових покриву, мезоптиль, або проміжне оперення в деяких форм і юнацький наряд, практично завжди відмітний від остаточного).

Двоногі форми оперених дрібних рептилій, покритих вже добре функціонуючим контурним оперенням, але ще без диференційованих махових і рульових, могли мешкати в різних біотопах. Одними з найбільш кормних Екотон в усі періоди еволюції були прибережні ділянки і мілководдя, зокрема відкриті, де подібні форми могли полювати у дрібній воді на глибині кількох сантиметрів на безхребетних (креветки і т. п.) і хребетних (личинки земноводних, риби) . При такому полюванні можливо використання як передніх кінцівок (довгорукі целурозаври?), Так і щелепного апарату голови, розташованої на довгій гнучкій шиї. Кожен, хто розглядав підводний життя морських або прісноводних мілководь, знає, що найзручніше це робити у власній тіні. Ряд сучасних птахів (чаплі - Ardea, Egretta, Bubulcus) використовують для створення тіні власні крила (Кокшайский, 1966). Дрібні оперення предки птахів, здатні змінювати орієнтацію своїх пір'їн з метою термоізоляції, могли це робити і для збільшення площі тіні. Але найбільш зручно було використовувати подовжені пір'я на передніх кінцівках, т. к. вони могли складатися, це не заважало швидкому двоногого пересування, що не створювало аеродинамічних сил, що зменшують зчеплення з грунтом при бігу. Не заважали ці досить великі структури користуванню кігтями передніх лап для догляду за оперенням, харчуванню і т. д., але при великих розмірах утруднювали користування передніми кінцівками при лові видобутку, і ця функція переходила поступово до рухомий шиї і щелеп, в тій чи іншій мірі який перетворюється на подовжений "дзьоб" з зубами чи покритий роговими утвореннями. Так як видобуток попадалася різного розміру, для її розчленування використовувалися пазурі передніх і задніх лап, що було зручно при короткому тілі, але для заковтування більшої частини звичайної видобутку вигідніше було розвивати рухливість верхньої щелепи - стрептостілію.

В якості альтернативних методів використання широких з подовженими пір'ям "протокрильев" можна навести використання їх як парасольки для захисту і зігрівання молодняку ??або для будь-яких шлюбних демонстрацій. Проте використання для обгрунтування реконструкцій вимерлих форм шлюбних демонстрацій і можливих пов'язаних з ними морфологічних структур - спосіб абсолютно невдячна. Наприклад, хто б міг по скелету павича (Pavo cristatus), аргуса (Argusianus argus) або райських птахів відновити хоча б довжину і характер рульових і надхвостья або третьорядних махових, не кажучи вже про забарвлення їх оперення.

В обговорюваний період була чимала кількість хижих рептилій, превосходивших за розміром цих мисливців на мілководдях. Можна було для зменшення преса хижацтва збільшитися в розмірах, що могло призвести до лінії орнітомімід, але такі форми вже ніколи не змогли б злетіти (обговорення розмірів див. вище). Дрібні форми могли ховатися або тікати. Відкриті мілководдя в усі часи часто сусідили з плямами прибережній рослинності, яким би не було систематичне положення утворюють її рослин (хвощі, каламіти, голо-і покритонасінні). У юрському періоді, до якого найбільш ймовірно приурочені обговорювані події, у складі прибережних ценозів могли бути присутніми всі ці групи (Рауп, Стенлі, 1974), однак, якими б особливостями розгалуження і архітектоніки крони не володіли прибережні форми, в них завжди після паводків у прісноводних спільнотах або після штормів в приморських нагромаджувалося значна кількість різноспрямованого рослинного матеріалу (завали, аналогічні сучасним заломів тростини). У таких місцях дрібним формам зручно ховатися від хижаків, але при цьому майже обов'язковою умовою є наявність чіпких хапальних кінцівок для пересування в цьому "тривимірному" світі. Не виключено, що в таких захищених умовах було зручно розташовувати і місця розмноження. По околицях таких заростей самки могли водити виводки подібно сучасним крокодилам і алігаторам (Даревский, Орлов, 1988), не володіючи здатністю останніх до захисту свого потомства. Ймовірно, саме до цього етапу

Сторінки: 1 2 3 4 5 6 7

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар