Реферати » Реферати з біології » Можливе адаптивне значення відкритого таза птахів і нова гіпотеза походження польоту

Можливе адаптивне значення відкритого таза птахів і нова гіпотеза походження польоту

птахів цей відповідь, принаймні на ранніх етапах, був неможливий, т. к., на відміну від рептилій, вони не могли відкладати багато яєць. Хоча сучасний рекорд для птахів 24 або 26 яєць в кладці (який належить сірої куріпки) порівняємо з плодовитістю низки середніх розмірів рептилій і дрібних ссавців, серед сучасних птахів дуже мало форм, у яких число яєць у кладці більше 10. Враховуючи значну кількість видів і навіть груп (сімейства і загони) з фіксованою плодовитістю в 1-4 яйця і численні тропічні форми з нефіксованим, але також низькою плодючістю, середня плодючість класу птахів очевидно складе не більше 5 яєць. У зв'язку з цими обставинами птахам довелося піти шляхом стратегії, спрямованої на збільшення енергетичного внеску в кожного відтвореного нащадка. Це повинно було приводити до збільшення тривалості життя та зменшення елімінації дорослої форми. Крім того, хоча для птахів і немає принципового заборони до внутрішньоутробного виношування потомства (типу яйцеживорождения), але при цьому на світ міг би з'являтися тільки один або можливо два нащадка. Хоча така плодючість у сучасних птахів і відома, вона характеризує зазвичай або вкрай спеціалізовані (чистіковиє), або великі форми, що мають мало ворогів (великі пінгвіни, журавлі, великі хижаки), Для ранніх форм птахів, ще погано літаючих, це був нереальний шлях. Тому птахам довелося при деякому зменшенні розміру кладки порівняно з подібними за розмірами рептиліями і різкому збільшенні розмірів яєць відкладати кладку асинхронно, тобто яйця дозрівають і от-закладаються по черзі - ситуація, яка відсутня у рептилій. При наявності водіння виводка вилупилися молодих необхідна була синхронізація їх розвитку, що додатково стимулювало еволюцію явища насиджування, тобто створення поза організмом умов, близьких до внутрішньоутробним. А необхідність за короткий період сформувати ряд яєць з великими запасами поживних речовин могла стимулювати підвищення рівня метаболізму.

Тепер розглянемо з цих позицій археоптерикса або близьку до нього невідому форму (якщо археоптерикс - ухил гілка) у разі проживання її в тривимірному світі лісу. Якщо і можна собі уявити обитание, годівлю і порятунок від ворогів планувальним польотом дорослої форми, то при спробі реконструювати характер її гніздування ми натрапляємо на нездоланні труднощі. По-перше, при споруді або виборі гнізда (дупло і т. п.) до нього необхідно неодноразово повертатися, що вимагає польоту "вгору", то ж необхідно і при годуванні пташенят. За відсутності грудини з кілем і потужних м'язів це вкрай малоймовірно. Можливо, звичайно, гніздування цієї форми на землі і водіння там виводка, проте це практично знімає на тривалий термін (понад місяць) все адаптивні переваги планує польоту серед гілок.

Якщо ми приймемо гіпотезу походження польоту з глиссирования, стануть зрозумілими висока частка навколоводних і водних форм в "примітивних" загонах птахів, відсутність серед них деревно-лазающих форм, відносно великі (для птахів) розміри більшості видів і виводковую як первинна риса. При цьому можливе виділення гілки пінгвінів, які не проходили етапу польоту в повітрі, а розвинули кіль на грудині тільки при "польоті" під водою. З відкритих мілководь оперення і мають крила птахи могли заселити відкриті простори типу степів, теж не проходячи стадію польоту в повітрі і зберігши махові, до речі, симетричні, на відміну від всіх інших птахів, зі стадії "полювання під парасолькою". Третя гілка могла розпочати заселення різних типів лісів, використовуючи як плацдарм прибережні зарості, де у них природно зберігалися хапальні задні кінцівки. Якщо ми в світлі даної гіпотези проаналізуємо морфологію археоптерикса, то побачимо ряд збігів. Бегательниє задні кінцівки з збереженої здатність до захоплення й пазурі на крилах дозволяли йому існувати в прибережних чагарниках. Характерне для літаючих птахів будова махових з'ясовно однаковими вимогами до них при польоті і гліссірованія, при якому, можливо, і не потрібна була надто потужна грудна мускулатура. Та й знахідки цього виду в морських відкладеннях у спосіб підтверджують прибережні райони її проживання.

Резюмуючи, ми вважаємо за можливе походження польоту з польоту над екраном і глиссирования при порятунку від небезпеки дрібних оперених форм, що мешкають на стику біотопів прибережних заростей і відкритих мілководь. При цьому поєднанні у форм, що виявляють здобич за допомогою зору, могли розвинутися пристосування, що розширюють відкидається тінь за рахунок подовження пір'я на передніх кінцівках при збереженні здатності до бігу і лазанию в заростях. У всякому разі, ця гіпотеза пояснює наявність відповідних морфологічних пристосувань при неможливості їх використання в сучасній звичній ролі, а також первинність для птахів активного махають польоту.

Взаємозв'язок ознак в період становлення класу птахів

В якості основних ознак, що характеризують клас птахів, зазвичай призводять: 1) політ, 2) пе-рьевой покрив, 3) високий рівень метаболізму і гомойотермним при високій температурі тіла, 4) посилення турботи про потомство, що включає насиживание, водіння і годування потомства. Рідше, але згадують високий рівень вищої нервової діяльності та прогресивний розвиток головного мозку (ознака 5). Враховуючи, що пір'яний покрив забезпечує політ і збереження температури тіла при мінімальних додаткових витратах енергії, можна було б і не виділяти його в якості самостійного ознаки, але він зручний чисто морфологічно. Ми пропонуємо, особливо при обговоренні відмінностей ранніх птахів від розвинених рептилій, враховувати й інші ознаки, що характеризують клас птахів: 6) детерміновані невеликі розміри дорослої форми, 7) збільшення розмірів яйця, 8) зменшення кількості яєць в кладці, 9) неодновременное дозрівання яєць, 10) прискорення темпів зростання при швидкому досягненні дорослих розмірів.

Ці ознаки утворювали при диференціації птахів як класу досить жорстку систему зі значним числом зворотних зв'язків, завдяки яким у птахів виробилися ознаки, які ми зараз вважаємо типово пташиними, хоча, можливо, ряд з них був присутній у близьких за походженням груп динозаврів.

Розглянемо взаємодію цих ознак-адаптацій в процесі становлення птахів як окремої групи. Високий рівень метаболізму і теплокровность при високій температурі тіла дозволяли переходити до польоту, який, у свою чергу, вимагав цих ознак. Політ також вимагав дрібних розмірів форми, прибегающей до нього, особливо при ще слабкому розвитку літальної мускулатури і, в свою чергу, тільки невеликі розміри дозволяли літати хоча б зрідка й удосконалювати способи польоту. Але детерміновані невеликі розміри при значному пресі хижаків вимагали збільшення виживання потомства. Це могло бути досягнуто двома способами: при r-стратегії збільшенням плодючості, тобто в нашому випадку збільшенням кількості відкладаються яєць. Ряд сучасних форм птахів вдається до цього методу (курячі, качки, ряд горобиних (Paridae, Sittidae)), але ранні птахи виходили з положення по шляху К-стратегії, тобто збільшенням виживаності невеликого числа нащадків. Це вимагало посилення турботи про потомство, в тому числі інтенсифікації насиджування, ретельнішої турботи про виводку, водіння і годування його. Посилення турботи про потомство дозволяло зменшити кількість яєць до декількох (мабуть не більше 2-4, як у деяких сучасних геконів, у яких до того ж подібне співвідношення розмірів яйця і дорослої особини). При цьому, можливо, у птахів ще спостерігалося одночасне відкладання яєць однієї кладки. У свою чергу, зменшення кількості яєць в кладці вимагало посилення турботи про потомство. Прес наземних хижаків найістотніше позначався в період відкладання яєць, насиджування і водіння нелітних пташенят. Це вимагало скорочення гніздового періоду, що могло бути забезпечене насамперед посиленням темпів зростання, і, можливо, більш швидким досягненням остаточних розмірів, придатних для польоту. Посилення темпів зростання було можливо тільки при посиленні турботи про потомство, в першу чергу годуванні. Скорочення гніздового періоду і термінів зростання було можливо і при збільшенні величини яєць, і, як наслідок, стартового розміру пташеняти. Однак, збільшення розмірів яйця йшло врозріз з вимогами польоту дорослої форми, і птиці виробили механізм послідовної відкладання яєць. При невеликій кладці це дозволяло зберегти прихильність до місця кладки (гнізду) і надалі насиживанию. Неодновременное дозрівання яєць, таким чином, дозволяло ще більш збільшити розміри яйця, так як для формування кожного наступного яйця використовувалися нові порції їжі, а не запаси поживних речовин, як у рептилій. Складність синхронізації дозрівання великих фолікулів в парних яєчниках і, мабуть, ще більша складність сінхрнонного формування білкових і скорлуповой оболонок перед відкладанням яєць змусила птахів відмовитися спочатку від парних яйцепроводів, а потім і яєчників. До чого призводить одночасне дозрівання двох яйцеклітин, добре видно у сучасних високопродуктивних порід курей, де часто зустрічаються двухжелтковие яйця з практично нульовим виходом живих курчат. Форми з одним яйцепроводах і одним яєчником, таким чином, отримували переваги лише при асинхронному дозріванні і неодночасної відкладання яєць. Неодночасна відкладання яєць дозволяла зберігати здатність до польоту дорослої форми і невеликі розміри дорослої форми, а також при зменшеній кількості яєць в кладці, швидкому переходу від відкладання яєць до насиджування і водінню. Таким чином, всі перераховані вище ознаки могли "працювати" і бути адаптивними тільки в комплексі. Крім того, посилення турботи про потомство вимагало підвищення рівня вищої нервової діяльності збільшення виживаності як молодняку, так і дорослої форми. Причому це призвело як до розвитку складних інстинктів, так і до здібності до навчання, збереженню та

Сторінки: 1 2 3 4 5 6 7

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар