загрузка...

трусы женские
загрузка...
Реферати » Реферати з біології » Екологічні стратегії рослин

Екологічні стратегії рослин

Історія розвитку поняття «екологічна стратегія» у рослин.

В - перші, термін «стратегія» означав сукупність властивостей, що допомагають організмам виживати в даних умовах, і застосовувався тільки по відношенню до тварин організмам.

Виділялися R-і К-стратегії за співвідношенням витрат на розмноження і підтримку потомства.

К-стратеги відрізняються турботою про нечисленному прийдешнім, це спостерігається, наприклад, у слонів. R-стратеги характеризуються максимальною плодовитістю і відсутністю турботи про потомство, наприклад, аскариди.

Авторами концепції К / R-відбору є Мак-Артур і Уїлсон (1967 р.).

Властивості К-і R-стратегій у тварин.
| R-стратегія | К-стратегія |
| Характерно швидкий розвиток особин | Характерно повільний розвиток |
| | особин |
| Висока плодючість | Низька плодючість |
| Дрібні розміри особин | Великі розміри особин |
| Коротка тривалість життя | Значна тривалість |
| | життя |
| Більш ранні акти розмноження | Пізніше розмноження |
| Всі ознаки спрямовані на більш | Всі ознаки спрямовані на болнн |
| високу продуктивність | ефективне використання ресурсів |
| Характерна для катастрофічних | Найбільш ефективна в конкурентній |
| змін середовища, при заселенні | середовищі. |
| Незаповнених біотопів. | |

Пізніше термін «екологічна стратегія» став використовуватися і стосовно до рослинним організмам. (20).

Для вітчизняної літератури термін «стратегія» стосовно рослин досить новий і перший його використовував Т.А. Работнов (1975 р.), який назвав так виділені Л.Г. Раменским (1936 р.) «ценобіотіческіе типи» .

Під стратегією виду Работнов запропонував розуміти «сукупність пристосувань, що забезпечують йому можливість мешкати спільно з іншими організмами і займати певне місце у відповідному біогеоценозі» .

(10)

Першим на наявність передумов у рослин, що визначають їх статус в співтоваристві, ще в 1894 р. звернув увагу Мак Леод, який розділив всі види на « капіталістів » і« пролетарів » .

Однак маловдалою була як сама аналогія з суспільством, так і основний критерій розрізнення тіпов_ перехресне запилення і самозапилення, хоча вчений намагався зробити оцінки комплексним і писав про те, що «капіталістам» властиві наявність запасу поживних речовин, полікарпічність, нетерпимість до затінення і т.д.

Блискучу розробку це питання отримав у роботах Раменського, опублікованих у 30-их роках, де він писав про 3-х типах рослин, які назвав виолентами, патієнта і Експлерент і прирівняв їх левам, верблюдам і шакалам .

Через 40 років в Англії вийшла монографія Дж. Грайма «Стратегії рослин і процеси в рослинності.» , В якій автор, не знаючи робіт Раменського, заново описував ті ж три типи стратегій під назвою конкурентів, стрес - толерантний і рудералов.

Для розуміння типу стратегій багато що було зроблено також Е. Пианка, Р.
Уїттекером і Т.А. Работновим. (11)
Основні системи еколого-ценотичних стратегій.

Система Е. Пианки.

Система Пианки, що отримала саме широке поширення в екології, включає два типи стратегій, пов'язаних з К-відборами і r-відборами (за співвідношенням часток енергетичних витрат на підтримку дорослих особин і на процеси розмноження).

К-відбір - це відбір у постійній (передбачуваною) середовищі, де основна частина енергії популяції витрачається на конкуренцію, а при r-відборі-основною статтею витрати енергії є розмноження.

Система стала результатом розвитку уявлень, які були сформульовані раніше Р.Х. Макартуром і Е.О. Вілсоном, однак саме Е.
Пианка всебічно проаналізував ті наслідки, що виникають в результаті реалізації двох типів відбору.

Два типи стратегії Пианки мають у світі рослин саме широке поширення. І навіть виникнення разноспоровості у плаунів або папоротей можна розглядати в кінцевому підсумку як заміну r-стратегії ізоспор на К-стратегію жіночого гаметофіту, яка гарантує краще виживання потомства і замінює величезна кількість дрібних ізоспор обмеженим числом мегаспор, що забезпечують необхідні умови розвитку жіночого заростка.

К-стратеги приурочені до більш-менш стабільним умов середовища, володіють рівноважними популяціями, де смертність регулюється щільністю, пристосовані до умов гострої конкуренції. Вони, як правило, поликарпики з повільним розвитком і життєвою формою від трав до дерев. У сукцессіонних серіях ці види збільшують свою участь у міру наближення сукцессионной стадії до клімаксу. r-стратеги, навпаки, вважають за краще нестабільні місцепроживання, характеризуються нерівноважними популяціями, смертність яких не залежить або залежить в слабкому ступені від щільності. Конкуренція між такими рослинами слабка, це малолетнікі-монокарпики, як правило, трави, рідше - чагарники. У сукцессионной ряду вони пов'язані з піонерними стадіями і не відіграють істотної ролі в зрілих спільнотах, що випереджають клімакс.

Таким чином, система типів Е. Пианки проста - одномерна, однак вона повністю відповідає континуальному сприйняттю типів.

Він зазначає відносність поділу всіх видів на 2 типи стратегій, підкреслюючи, що світ не пофарбований тільки в чорне і біле, і крайні варіанти, як правило, пов'язані цілою гамою переходів (Е. Пианка, 1981 г р., стор. 138). (13)

Система Р. Уїттекер.

Р. Уиттекер (1980) розрізняв не 2, а три типи стратегій, що позначаються буквами К, r і L. В основу його системи покладені закономірності коливання чисельності популяцій між двома межами: К-верхня межа, відповідний максимальної щільності насичення і L-нижня межа, що означає якийсь «популяційний нуль» , відповідний чисельності, яка не здатна забезпечити виживання популяції.

К-стратеги прагнуть до досягнення рівня К, домагаючись цього, по-перше, за рахунок граничної диференціації ніш. К-відбір впливає на механізми, за допомогою яких зберігають свою популяцію у процесі конкуренції та інших взаємодій в межах зайнятої ними середовища. Чисельність популяцій істотно знижується, однак загальною тенденцією таких популяцій є коливання навколо рівня К.

Друга група популяцій_r-стратеги. Вони характеризуються різкими флуктуаціями між рівнями К і L. Такі популяції нестабільні і виживають лише завдяки високій швидкості продукування діаспор, вони слабо адаптовані як до умов загостреної конкуренції, так і до несприятливих умов, що викликають стрес.

Третя група популяцій-L-стратеги, які флюктуціруют близько нижньої межі чисельності L, хоча можуть часом вибухово збільшувати свою чисельність. У таких популяцій відбір має тенденцію до вдосконалення механізму для переживання несприятливих періодів, а швидкість розмноження може бути чи не бути високою.

Розрізняючи три типи відбору з їх результатом - трьома первинними типами водночас Уиттекер, як і Пианка, що не абсолютований своєї системи.

Якщо порівнювати системи Уїттекер і Пианки, очевидно, що його типи К і r відповідають К і r Пианки і дійсно диференціація ніш йде під дією К-відбору. Це в основному багаторічні види, часто розмножуються вегетативно, і витрачають в генеративної сфері порівняно мало енергії.

Рудеральні рослини, навпаки, відрізняються Укороченість життєвого циклу і високою насіннєвою продуктивністю, і тому витрати на розмноження тут більше. Це є наслідком r-відбору.

Група L займає перехідне положення, так як пустельні однолетники відносяться до числа ефемерів з дуже швидким циклом розвитку та високою насіннєвою продуктивністю (результат r-відбору), але кустарнички, а також деякі трав'янисті дерновінниє рослини переживають стрес у вегетативному стані і тому представляють результат дії К-відбору. (10)
Система Раменського-Грайма.

Раменский запропонував систему з трьох типів. Він розрізняв три
«ценобіотіческіх типу» .

Перший тип, який він називав виолентами або «левами» , характеризується здатністю до енергійного захоплення території, повнотою використовуваних ресурсів, потужним конкурентним придушенням суперників.

Другий тип - патіенти або «верблюди» відрізняються здатністю до перенесення екстремальних умов середовища, тобто витривалістю.

Третій тип - Експлерент або шакали не відрізняються ні стійкістю до стресових ситуацій, ні високої конкурентної потужністю, але здатні до швидкого захоплення проміжків між сильнішими рослинами, і при їх змиканні також легко витісняються. (13)

Надалі уявлення і класифікація Л.Г. Раменського (1935-38 рр..) Розвивалися Работновим Т.А. (1966, 1975, 1978, 1980 рр..). Їм показаний складний характер патіентная (стрес-толерантності) у рослин і виділені екологічні та фитоценотические патіенти.

Перші здатні існувати в несприятливих умовах за рахунок екологічної спеціалізації (на засолених, кислих, сухих або кам'янистих субстратах і т.д.) і найбільшою мірою відповідають патиентам Л.Г.
Раменського. У них збігаються і аутекологіческіе і сінекологіческіе оптимуми.

Другі здатні довгостроково виживати під пресом віолентів в екологічно оптимальних умовах за допомогою максимального зниження процесів життєдіяльності. Сінекологіческіе і аутекологіческіе оптимуми у них зазвичай не збігаються. (6)

Подальший розвиток уявлень про типи стратегій ми знаходимо в численних роботах Дж. Грайма (J.Grime, 1974, 1978, 1979).

Він пропонує, по суті, 3, таких же як і у Л.Г. Раменського, типу еколого-ценотичних стратегій, назвавши ці типи: конкурентами, стрес толерантний і рудералов (відповідно К, S і R).

Розвиток уявлень про стратегію призвело Грайма (1978 р.) до висновку, що в природі реально існує безліч видів з різними комбінаціями ознак поведінки, так що не можна цілком віднести їх ні до одного з трьох розглянутих типів стратегій . Це призвело до необхідності виділити крім первинних і похідні (вторинні) типи.

Грайм (1979-85 рр..) Запропонована графічна модель, що демонструє співвідношення всіх типів і проведена ординація видів попередньо згрупованих за систематичним ознаками і особливостям життєвих форм, тривалості життя та ін

Зокрема за групами, однорічники відносяться до R, дворічники до R і

Сторінки: 1 2 3 4
загрузка...
ur.co.ua

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар