Реферати » Реферати з біології » Походження хордових тварин

Походження хордових тварин

В. В. Малахов, Московський державний університет ім. М.В. Ломоносова

Хордові - один з найбільших типів тваринного царства, представники якого освоїли всі середовища проживання. До складу цього типу входять три групи (підтипу) організмів: оболочники (у тому числі живуть на дні морські сидячі організми - асцидії), безчерепні (схожі на маленьких рибок морські істоти - ланцетники), хребетні (хрящові і костисті риби, земноводні, плазуни, птахи та ссавці). Людина - теж представник типу хордових. Походження типу хордових - це найважливіший етап в історичному розвитку тваринного світу, що означає поява групи тварин з унікальним планом будови, який дозволив в подальшій еволюції досягти максимальної серед живих істот складності будови і поведінки. По суті це означає реконструкцію перших кроків на тому шляху, який привів до людини. Ось чому проблема походження хордових вже понад півтора століття викликає великий інтерес біологів.

Походження хордових відноситься до того періоду еволюції тваринного світу, від якого збереглося дуже мало палеонтологічних залишків. Відомо лише, що в середньому кембрії (близько 550 млн. років тому) вже існували безчерепні, родинні сучасним ланцетника. Більш ранні етапи еволюції хордових доводиться реконструювати на основі вивчення сучасних організмів, переважно порівняльно-анатомічними і ембріологічних методами, залучаючи дані і з інших областей біології.

Основні гіпотези походження хордових

Одна з перших концепцій, що пов'язують план будови хордових з планами будови інших груп безхребетних, була розроблена видатним французьким порівняльним анатомом Жоффруа Сент-Ілером ще в першій половині XIX століття. Він вважав, що членисті тварини (кільчасті черви і членистоногі) можуть розглядатися як перевернуті хребетні. "Погляньте на рака, перекинутого на спину, говорив він, - і ви побачите, що різні системи його розташовані абсолютно так само, як у вищих хребетних тварин". Саме ця концепція була в центрі публічної суперечки між Жоффруа Сент-Ілером і Жоржем Кюв'є, який відбувся в Парижі в 1830 році в дні липневої революції, що повалила Бурбонів. Як відомо, в тому знаменитому суперечці переміг Жорж Кюв'є. Однак до ідеї порівняння хордових (і хребетних) і перевернутих кільчастих хробаків або членистоногих зоологи поверталися неодноразово впродовж усього XIX століття.

Цю точку зору відстоював видатний зоолог і, як би ми зараз сказали, "організатор науки" Антон Дорн, що побудував на свої особисті кошти першу в світі і до цих пір успішно працюючу Неаполітанську зоологічну станцію. На початку XX століття ідею походження хордових від перекинулися на спинну сторону членистоногих відстоювали Гаскелл, Паттен та інші біологи.

Дотепні і добре пояснюють план будови хордових гіпотези їх походження від перевернутих аннелид або членистоногих втратили свою популярність перш за все у зв'язку з тим, що стали ясні фундаментальні ембріологічні відмінності між кільчастими хробаками і членистоногими, з одного боку, і хордовими - з іншого.

На початку нинішнього століття були розроблені гіпотези походження хордових від кишководишних - живуть у товщі грунту морських червоподібний організмів. У цих тварин (як і у хордових) є зяброві щілини, а в передній частині тіла - опорний виріст кишечника (стомохорд), який порівнювали з хордою. Однак кишководишних різко відрізнялися від хордових зворотним напрямком течії крові, розташуванням серця, будовою нервової системи та іншими важливими особливостями організації. Робилися спроби виводити хордових від голкошкірих, немертин, молюсків та інших груп безхребетних, проте жодна з них не мала успіху.

Своєрідною реакцією на невдачі зоологів вирішити проблему походження хордових традиційними способами з'явилася розробка так званих неотенічеського гіпотез, що виводять хордових від личинок асцидій. Дорослі асцидії - прикріплені морські тварини, фільтруючі воду через об'ємистий зябровий мішок і вловлюють зважені у воді дрібні органічні частинки. Вони не мають ні хорди, ні нервової трубки і зовсім не схожі на хордових тварин. Але, як давно відомо (а вперше це показав ще наприкінці минулого століття видатний російський біолог А.О. Ковалевський), личинки асцидій мають і хорду, і нервову трубку, які втрачаються при метаморфозу. На підставі цього багато біологів (Берил, Уітер, Боун і ін) припускають, що хордові походять від стали статевозрілими личинок асцидій. Правда, в цьому випадку залишається незрозумілим, звідки взялися самі асцидії. Та й важко уявити, щоб хорда і нервова трубка виникли у живуть 1 - 2 дні і не харчуються личинок. Більш ймовірно, що ці особливості - спадщина вільноживучих предків асцидий, про організацію яких неотенические гіпотези нічого не говорять. Жодна з розглянутих гіпотез в даний час не може вважатися істинною, але в кожній з них містяться окремі елементи, які можуть виявитися корисними при реконструкції шляхів походження хордових.

Первичноротих і Вториннороті

Все білатерально-симетричні організми діляться на дві групи - первичноротих і Вториннороті, і раніше ніж приступити до аналізу проблеми походження хордових, слід з'ясувати, до якої з цих двох груп належать хордові. Назви "первичноротих" (Protostomia) і "Вториннороті" (Deuterostomia) походять від способу розвитку ротового отвори в ембріогенезі. Так, у первичноротих тварин бластопор (виникає в ембріональному розвитку отвір первинного кишечника) частково або повністю переходить в ротовий отвір. У вторичноротих (наприклад, у голкошкірих) бластопор стає анальним отвором, а рот проривається заново на передньому кінці личинки. В інших випадках бластопор закривається, а рот і анус відкриваються заново.

Крім долі рота, первичноротих і Вториннороті відрізняються іншими ембріологічного особливостями. По-перше, це характер дроблення заплідненого яйця: у первичноротих воно спіральне, а у вторичноротих - радіальне (рис. 1). Інша відмінність полягає в способі закладці целома (вторинної порожнини тіла): у первичноротих стінки вторинної порожнини тіла походять від двох клітин, а у вторичноротих за рахунок випинання кишень ембріонального кишечника (рис. 1). Третім найважливішим відмінністю між первинно-і вторичноротих є доля зачатка первинного мозку: у первичноротих він дає початок мозку дорослих форм, а у вторичноротих завжди редукується, так що новий нервовий центр виникає в іншому місці заново. Вторічноротих - це вторічномозговие жовтня.

Рот і анус хордових тварин формуються без зв'язку з бластопором. Хордові мають типове радіальне дроблення яйця, вторинна порожнина тіла (цілому) формується у них за рахунок випинання кишень первинного кишечника, а в нервовій системі немає слідів первинного мозку. Всі ці ознаки вказують на приналежність хордових до вторичноротим тваринам. Крім хордових до них відносяться погонофори, напівхордові і голкошкірі (рис. 2). До складу первичноротих входять плоскі і круглі черв'яки, кільчасті черви, молюски, членистоногі (рис. 2).

Происхождение хордовых животных

Рис. 1. Особливості ембріонального розвитку первичноротих і вторичноротих тварин.

Порівняння хордових з іншими вторичноротих

Хоча хордові - це Вториннороті жовтня, все ж їх розвиток має ряд особливостей. На рис. 3 представлені відповідні стадії розвитку однієї з груп вторичноротих - погонофор і нижчих хордових - асцидій.

Анімальний полюс яйця погонофор, на якому розташовується ядро ??яйцеклітини, відповідає спинний стороні ембріона, а вегетативний, на якому концентрується жовток, - черевний. У нижчих хордових ситуація зворотна: анімальний полюс відповідає черевній стороні, а вегетативний - спинний. Бластопор (тобто та область ембріона, де впячивается ентодерма і формується первинний кишечник) у погонофор відповідає черевній стороні личинки, а у нижчих хордових - спинний. Зачаток нервової системи, закладаються по лінії замикання бластопора, у погонофор стає черевним нервовим тяжем, а у хордових - спинний нервової трубкою (рис. 3).

Происхождение хордовых животных

Рис. 2. Представники основних груп первичноротих і вторичноротих тварин.

План будови нижчих хордових також істотно відрізняється від планів будови інших вторичноротих. Так, наприклад, у всіх вторичноротих передні цілому діссімметрічни: лівий передній цілому більше правого, який зазвичай виконує функцію околосердечной сумки. У хордових ситуація зворотна: правий передній цілому більше лівого. Цілому вторичноротих повідомляються із зовнішнім середовищем отворами, що відкриваються на спинний стороні і виконують осморегуляторних і статеві функції. У хордових ці отвори розташовуються на тій стороні тіла, яку ми традиційно вважаємо черевної.

Кровоносна система у вторичноротих і хордових влаштована за загальним планом і складається з двох головних судин: спинного і черевного. У вторичноротих, як і всіх інших безхребетних, кров по спинному судині тече вперед, а по черевному тому. У хордових напрямок струму крові зворотне: по спинному судині кров тече назад, а по черевному - вперед. Серце у вторичноротих лежить на спинній стороні, а у хордових - на черевний.

Підсумовуємо всі ці відмінності.

1. Бластопор хордових відповідає трохи черевної, а спинний стороні.

2. Нервова пластинка хордових, закладають за місцем замикання бластопора, перетворюється не в черевній нервовий тяж, а в спинну нервову трубку.

3. Діссімметрія першої пари целомов має зворотний знак у порівнянні з іншими вторичноротих: правий передній цілому у хордових більше лівого.

4. Отвори целомов у хордових відкриваються не на спинний, а на черевній стороні.

5. Кров у хордових по черевній стороні тече вперед, а по спинний - назад, і серце розташовується не на спинний, а на черевній стороні.

Що ж означають ці невідповідності? Тільки одне: предки хордових у своєму еволюційному розвитку випробували інверсію сторін тіла, тобто перекинулися і стали пересуватися на морфологічно спинній стороні, яка почала функціонувати як фізіологічно черевна. Морфологічно черевна сторона предків

Сторінки: 1 2

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар