Головна
Реферати » Реферати з біології » Походження хордових тварин

Походження хордових тварин

хордових стала функціонувати як фізіологічно спинна.

Происхождение хордовых животных

Рис. 3. Особливості ембріонального розвитку погонофор і нижчих хордових.

 

Якщо ми приймемо цей висновок, всі перераховані вище невідповідності зникнуть: бластопор хордових стане відповідати їх початково черевній стороні, нервова трубка буде розташовуватися на морфологічно черевній стороні, діссімметрія передніх целомов придбає нормальний для вторичноротих характер, отвори целомов опиняться на морфологічно спинній стороні, і напрям струму крові, так само як положення серця, виявиться типовим для вторичноротих. На рис. 4 представники нижчих хордових (личинка асцидій і ланцетник) зображені перевернутими, щоб продемонструвати, що при такому положенні їх системи органів відповідають таким інших вторичноротих.

Переворот на спинну сторону міг стати тим найважливішим еволюційним подією, яка визначила формування плану будови хордових тварин і його корінна відмінність від планів будови вторичноротих та інших безхребетних.

Походження хордових тварин. В. В. МАЛАХОВ. Продовження.

Шляхи еволюції вторичноротих тварин

Спільний предок вторичноротих тварин, мабуть, вів донний спосіб життя, повзаючи на черевній стороні за допомогою ресничной смужки, постелили під вентральним нервовим тяжем ( рис. 5). Він мав три пари целомічних мішків і щупальцевих апарат, за допомогою якого збирав дрібні харчові частки. Надалі могло статися відокремлення самого заднього відділу тіла, за допомогою якого предки вторичноротих тимчасово заривалися у верхні шари грунту. В еволюції вторичноротих цьому відділу належить дуже важливе місце.

Происхождение хордовых животных

Рис. 4. Порівняння планів будови різних груп вторичноротих (личинка асцидій і ланцетник зображені в перевернутому положенні). 1 - цілому першої пари, 2 - цілому другої пари, 3 - цілому третьої пари, 4 - кровоносна система, 5 - нервова система. Стрілки показують напрямок струму крові.

Предки голкошкірих перейшли до сидячого способу життя і стали збирати зважені у воді харчові частки за допомогою щупалець. Радіальна симетрія голкошкірих - це спадщина сидячого способу життя, який серед сучасних форм зберігають морські лілії, тоді як морські зірки, морські їжаки, офіури і голотурії здатні повільно переповзати з місця на місце.

Напівхордові в якості основного органу руху стали використовувати передротової відділ тіла:

хобот кишководишних або головний щит криложаберних. Зазвичай напівхордових вважають близькими предками хордових, про що говорить і сама назва цієї групи. Насправді ця група не надто близька до хордових, зокрема тому, що має два нервових тяжа, тільки один з яких може бути гомологізірован з нервовою трубкою хордових. У них є сліпий виріст кишечника - стомохорд, який сформувався як опорна структура хобота і не має прямого відношення до хорди хордових тварин.

Происхождение хордовых животных

Рис. 5. Филогенетические відносини між вторичноротих тваринами.

Сучасні погонофори - сидячі організми, що мешкають усередині виділяються ними трубок. У дорослому стані вони позбавлені кишечника і харчуються за рахунок симбіотичних хемосинтезуючих бактерій, що окислюють сірководень або метан. Їхні предки, ймовірно, харчувалися цими бактеріями, збираючи їх з придонного шару води за допомогою щупалець. Згодом вони стали культивувати бактерій в клітинах кишечника. Личинки однієї з груп сучасних погонофор - вестиментифер - на ранніх стадіях розвитку збирають бактерій з поверхні грунту, а потім починають їх культивувати всередині видозміненого кишечника, після чого рот і анус у них редукуються. Особливості ембріонального розвитку і будови нервової системи дозволяють розглядати погонофор як саму близьку до хордових групу вторичноротих.

Предки хордових також спочатку збирали харчові частки за допомогою околоротових щупалець, які досі збереглися у ланцетників. Однією з особливостей еволюції хордових з'явилося використання самого заднього, четвертого відділу тіла як органу активного руху. Цей відділ є у всіх вторичноротих. Иглокожие і криложаберние використовують його як прикріпний стеблинка. У кишководишних цей відділ функціонує тільки у молодих особин: з його допомогою вони закопуються в товщу грунту. У погонофор цей відділ активно функціонує все життя: він озброєний щетинками, стирчить із заднього кінця трубки і завдяки його рухам погонофори заглиблюють задній кінець трубки в товщу грунту в міру свого зростання. Хордові - єдина група вторичноротих, що використовує цей відділ як орган активного плавання. Саме у зв'язку з активною руховою функцією цього органу в ньому відбувається повна сегментація мускулатури і розвивається хорда (у личинок оболочников хорда локалізована саме в хвості). Активне використання хвостового відділу як органу руху в якійсь мірі зумовило примат рухливості в еволюції хордових.

Інший важливий момент еволюції хордових - це інверсія сторін тіла, тобто стався в філогенезу хордових переворот з морфологічно черевної на морфологічно спинну сторону. Сам по собі цей переворот - порівняльно-анатомічний факт, наступний із зіставлення плану будови хордових з такими інших груп вторичноротих. Водночас конкретні причини цього перевороту відновити важко, адже ми так мало знаємо про умови життя в морях того віддаленого геологічного періоду і про конкретний образі предків хордових. Такий переворот міг здійснитися при переході від уловлювання за допомогою щупальцевих апарату зважених у товщі води харчових часток, як це роблять, наприклад, сучасні криложаберние, до їх збору з поверхневого шару грунту, як це роблять сучасні ланцетники.

Зауважимо, що між личинками покривників, з одного боку, і безчерепних і хребетними, з іншого, є одна важлива відмінність. Якщо уважно подивитися на дві нижні фігури на рис. 4, що зображують личинку асцидії і ланцетника, то неважко помітити, що у першому рот розташовується на тій же стороні, що й нервова трубка (остання навіть відкривається в глотку особливим отвором), тобто на початково черевній стороні, а у ланцетника (так само, як у хребетних) - на протилежному боці тіла. Положення рота у личинок асцидій - первинне, воно збігається з тим, що має місце у інших вторичноротих (див. рис. 4). Таким чином, личинки асцидій по своїй організації більш примітивні, ніж інші хордові, і відображають організацію рухливих предків хордових до їх перевороту.

У безчерепних і хребетних рот розташовується на протилежному боці, гомологичной спинний стороні тіла інших вторичноротих (див. рис. 4). Таке положення рота не може бути первинним і виникло вже після перевороту. Дивно, але в індивідуальному розвитку безчерепних збереглися сліди поступового переміщення рота зі спинної сторони на черевну по лівій стороні тіла. А один з представників безчерепних (Assymetron) так і застиг на стадії, коли рот залишився на лівій стороні тіла. Все це відгомони поступового переміщення рота зі старою морфологічно черевної сторони на нову фізіологічно черевну сторону.

Висновок

Сучасні уявлення про походження хордових об'єднують положення, що існували раніше в рамках альтернативних гіпотез походження хордових: перевернутість хордових, їх спорідненість з вторичноротих і факт більшої примітивності личинок оболочников по порівнянні з іншими хордовими. На відміну від раніше існуючих точок зору хордові розглядаються не як перевернуті кільчасті черви і членистоногі, але як перевернуті Вториннороті. Що ж до личинок асцидій, то вони не є предками решти хордових, як це приймається в гіпотезах неотенічеського походження хордових. Організація личинок асцидій рекапітулірует (тобто повторює в стислій, видозміненій формі) в індивідуальному розвитку певний філогенетичний етап в історичному розвитку хордових, а саме будова предків хордових до їх перевороту.

Дискусія про походження хордових не закінчена. Розвиток біологічної науки приносить нові аргументи на користь тієї або іншої точки зору. Іноді ці доводи приходять із зовсім несподіваного боку. Так, відносно недавно, в 1993 році, в англійському журналі "Nature" з'явилася стаття біологів Слека, Холланда і Грема, що аналізує численні публікації, в яких були виявлені зони експресії однією цікавою групи генів (так званої Hox-групи) у розвитку різних безхребетних і хребетних тварин. У цих публікаціях було показано, що у безхребетних ці гени маркують черевну сторону, а у хребетних їх експресія спостерігається на спинний стороні. Цей факт добре узгоджується з ідеєю перевернутості хордових, що приймається сучасної порівняльної анатомією.

Список літератури

1. Іванова-Казас О.М. Нариси з філогенії нижчих хордових. СПб.: Изд-во СПб ун-та, 1995. С. 1 - 160.

2. Малахов В.В. Проблема основного плану будови в різних групах вторичноротих тварин. / / Журнал загальної біології. 1977. Т. 38. N 4. С. 485 - 499.

3. Малахов В.В. Новий погляд на походження хордових. / / Природа. 1982. N 5. С. 12 - 19.

4. Сент-Ілер Е.Ж. Вибрані праці. М.: Наука. 1970.

5. Slack JMW, Holland PWH, Graham CF The zootype and phyloptypic stage. / / Monthly Nature. V. 1. N 2. P. 21 - 23.

Сторінки: 1 2