Реферати » Реферати з біології » Обмін речовин і енергії в живих організмах

Обмін речовин і енергії в живих організмах

частиною ферменту . Строго кажучи, FMN не є нуклеотидом, так як флавіновая частина пов'язана з рібітол, а не з рибоза.
Убіхінон (кофермент Q) - похідне ізопрену:


Назва «убіхінон» виникло через його повсюдної поширеності в природі. Кофермент Q діє як переносник електронів на цитохроми.
Цитохроми - це гемопротеїни - білки, що містять як міцно пов'язаної простетичної групи гем:

простетичної група гема в структурі цитохромів
Атом заліза в гемі ??може міняти валентність, приєднуючи або віддаючи електрони:


У дихального ланцюга цитохроми служать переносниками електронів і розташовуються відповідно величині окислювально-відновного потенціалу таким чином: B, С1, С, а, а3. Гемовие групи цитохромів пов'язані з білковою частиною донорно-акцепторними зв'язками між іоном заліза і відповідними амінокислотними залишками:

Зв'язування гема з білковою частиною цитохрому С
У цитохромах С і С1 додаткові ковалентні зв'язку формуються між тіогруппамі цистеїну і бічними вінільного групами гема. QН2-дегидрогеназа
(комплекс III) являє собою комплекс цитохромів b і С1. Цей фермент каталізує окислення відновленого коферменту Q і перенесення електронів на цитохром С. Електрони послідовно переносяться атомами заліза цитохромів b і С1, а потім надходять на цитохром С. Протони після окислення
QH2 звільняються в розчин.
Цитохромоксидази включає комплекс цитохромів а і а3 (комплекс IV).
Цитохромоксидази крім гема містить іони міді, які здатні міняти валентність і таким способом брати участь у переносі електронів:


Цитохромоксидази переносить електрони з цитохрому С на кисень. У перенесенні електронів беруть участь спочатку іони заліза цитохромів а і а3, а потім іон міді цитохрому а3. Молекула кисню зв'язується з залізом в геме цитохрому а3. Отже, перехід електронів на кисень з іона міді цитохрому а3, відбувається на молекулі ферменту. Кожен з атомів молекули кисню приєднує по два електрона і протона, утворюючи при цьому молекулу води.
Білки, що містять негеміновое залізо. Деяка кількість атомів заліза в мітохондріях пов'язано не в геме цитохромов, а утворює комплекси з іншими білками. Ці білки називають також железосернимі, так як атоми заліза пов'язані з атомами сірки цистеїнових залишків. Білки, що містять негеміновое залізо, беруть участь у перенесенні електронів на кількох стадіях, однак, не зовсім ясні їх локалізація і механізм дії.

Окисне фосфорилювання
Енергія, що утворюється при проходженні потоку електронів по дихальної ланцюга, використовується для сполученого фосфорилювання ADP. Ці два процеси взаємозалежні: окислення не може протікати у відсутності ADP. Співвідношення окислення і фосфорилювання визначається коефіцієнтом P / O (кількість моль фосфорилированного ADP на 1/2 моль кисню) коефіцієнт Р / О називається коефіцієнтом окисного фосфорилювання і залежить від точки входження відновлювальних еквівалентів в ланцюг транспорту електронів.
Наприклад Р / О = 3, для субстратів, що окислюються NAD - залежною дегідрогеназ, так як в дихального ланцюга є три ділянки, де перенесення електронів пов'язаний з синтезом АТР. Не всі субстрати передають електрони і протони на
NAD, деякі окислюються FAD - залежними дегідрогеназ, які переносять протони й електрони відразу на убіхінон, минаючи перший комплекс. У цьому випадку Р / О = 2. Насправді коефіцієнт фосфорилювання завжди менше теоретичної величини, тому що частина енергії, що вивільняється при транспорті електронів, витрачається не на синтез АТР, а для перенесення речовин через мітохондріальну мембрану.
У добу людина споживає в середньому 27 моль кисню. Основне його кількість (приблизно 25 моль) використовується в мітохондріях в дихального ланцюга. Отже, щодоби синтезується 125 моль ATP або 62 кг (при розрахунку використовували коефіцієнт Р / О = 2,5, тобто середнє значення коефіцієнта фосфорилювання). Маса всієї АТР, що міститься в організмі, становить приблизно 20-30 р. Отже, можна зробити висновок, що кожна молекула АТР за добу 2500 раз проходить процес гідролізу і синтезу, що і характеризує інтенсивність обміну АТР.

Сполучення роботи дихального ланцюга з процесом синтезу АТР
Існування такого сполучення доводиться тим, що можна інгібувати освіту АТР, не порушуючи процесу транспорту електронів. Це досягається додаванням хімічних речовин, названих разобщітель. Після видалення разобщітелей синтез АТР відновлюється. Вивчення механізму сполученні дає відповідь на основні питання:

1. Яким чином транспорт електронів служить джерелом енергії?

2. Як ця енергія передається в реакцію ADP + Pi a АТР?
Існує кілька гіпотез, що пояснюють механізм утворення пари. Однією з них є хемоосмотіческая теорія. Ланцюг транспорту електронів функціонує як протонна (Н +) помпа, здійснюючи перенесення протонів з матриксу через внутрішню мембрану в межмембранное простір. Ендоергіческій процес викиду протонів з матриксу можливий за рахунок екзоергіческіх окислювально-відновних реакцій дихального ланцюга. Перенесення протонів призводить до виникнення різниці концентрації Н + з двох сторін мітохондріальної мембрани: більш висока концентрація буде зовні і нижча - усередині.
Митохондрия в результаті переходить в «енергізованное» стан, так як виникає градієнт концентрації Н + і одночасно різниця електричних потенціалів зі знаком плюс на зовнішній поверхні.
Електрохімічний потенціал здатний здійснювати «корисну» роботу, він змушує протони рухатися у зворотному напрямку, але мембрана непроникна для них крім окремих ділянок, званих протонними каналами. Зворотний перенос протонів в матрикс є екзоергіческім процесом, що вивільняється при цьому, використовується на фосфорилювання ADP. Цю реакцію каталізує фермент Н +-АТР-синтетазу, що розташовується в області протонних каналів на внутрішній поверхні внутрішньої мембрани.


З опряженіе ланцюга транспорту електронів і фосфорилювання ADP допомогою протонного градієнта

З труктура компонентів комплексу I, забезпечує функціонування

«протонної помпи» при окисленні NADH

Роз'єднання дихання і фосфорилювання
Переконливі експериментальні докази на користь описаного механізму сполучення дихання і фосфорилювання були отримані за допомогою іонофоров.
Молекули цих речовин, як правило, ліпофільних і здатні переносити іони через мембрану. Наприклад, 2,4-динитрофенол (протонофор) легко дифундує через мембрану, в іонізованої і неіонізованій формі, переносячи протони в бік їх меншій концентрації в обхід протонних каналів. Таким чином,
2,4-динитрофенол знищує електрохімічний потенціал, і синтез АТР стає неможливим, хоча окислення субстратів при цьому відбувається.
Енергія дихального ланцюга в цьому випадку повністю розсіюється у вигляді теплоти. Цим пояснюється пірогенний дію разобщітелей. Роз'єднувальним дією володіють гормон щитовидної залози - тироксин, а також деякі антибіотики, такі як валиномицин і грамицидин.

Дихальний контроль
Швидкість дихання мітохондрій може контролюватися концентрацією ADP. Це пояснюється тим, що окислення і фосфорилювання жорстко сполучені.
Енергія, необхідна клітці для здійснення роботи, поставляється за рахунок гідролізу АТР. Концентрація ADP при цьому збільшується; в результаті створюються умови для прискорення дихання, що і веде до заповнення запасів
АТР.

Інгібітори ланцюга транспорту електронів і окисного фосфорилювання
Інгібітори, що блокують дихальну ланцюг, діють в певних місцях, перешкоджаючи роботі дихальних ферментів (KCN, барбітурати, ротенон).
Існують також речовини, інгібуючі окисне фосфорилювання.

Сторінки: 1 2

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар