Реферати » Реферати з біології » Симбіоз

Симбіоз

зеленої водорості Картером (Carteria) поселяються в епідермальних клітинах ресничного хробака конволюта (Convoluta roscoffensis). Як з'ясувалося, клітини Картером під впливом симбіотичного способу життя хоча і зазнають вельми істотні зміни (повністю редукується оболонка, і клітини виявляються оточеними тільки тонкої плазматичноїмембраною - плазмалеммой, зникає стигма, спрощується внутрішня організація джгутиків), але не припиняють фотосинтезировать. У свою чергу, черв'як набуває здатність харчуватися за рахунок продуктів життєдіяльності водорості, які виробляються в процесі фотосинтезу. Зокрема, він може жити протягом 4-5 тижнів, не отримуючи ніякої їжі ззовні. Однак, коли процес фотосинтезу припиняється (наприклад, якщо досвід проводити в темряві), гинуть і водорість, і хробак. Більш того, личинки хробака, позбавлені клітин водорості, не в змозі вести самостійне існування. Штучне їх зараження водоростями не вдається.
Внутріклітинні ендосимбіоз, безсумнівно, легше встановлюються з тими організмами, клітини яких не мають жорсткої оболонки протягом усього життєвого циклу або принаймні на одній з його стадій. Проникнення симбіонту всередину клітин з жорсткими оболонками можливе лише за умови їх часткового або повного руйнування. Останнє може настати під дією специфічних ензимів, що виробляються організмом, що вступає в симбіотичні відносини. Спостерігається в ряді випадків сувора спеціалізація вступають у симбіоз організмів, ймовірно. пояснюється саме цією обставиною. На жаль, всі спроби виявити хоча б сліди подібного роду ензимів поки успіхом не увінчалися.
Одні внутрішньоклітинні ендосимбіоз. як це відбувається у личинок бабок, періодично розпадаються і знову поновлюються: інші - безперервно підтримуються з покоління в покоління, тому що в цих випадках між учасниками встановлюються міцні і тривалі зв'язки. Остання група вторинний ендосимбіоз. очевидно, могла виникнути внаслідок втрати тієї фази в життєвому циклі організму-господаря, яка була сприятлива для проникнення симбіонту в його клітини. З цього моменту, мабуть, і починається тісний спільне життя двох організмів. У таких випадках перехід до симбиотическому способу існування неминуче супроводжується рядом адаптаційних змін у обох організмів. Іноді ці зміни морфологічно незначні і симбіонт можна дізнатися (наприклад, носток у геосіфона, рис. 48,3), а іноді вони настільки істотні, що сімбіотірующіе водорості неможливо ідентифікувати ні з однією з вільноживучих водоростей.
Так, в вакуолях одного з видів ресничной інфузорії парамеции (Paramecium bursaria) незмінно присутня зелена одноклітинна водорість. За морфології і особливостей поведінки її можна лише умовно віднести до протококкових водорості з роду хлорела (Chlorella). Встановлено, що клітини водорості діляться незалежно від розподілу парамеции. Кожна з знову утворюються дочірніх клітин (автоспор) водорості негайно полягає в особливу вакуолю і в такому вигляді надалі розподіляється між дочірніми особинами інфузорії.
У ряді випадків між симбіонтом складаються настільки тісні взаємозалежні відносини, що поза симбіозу вони жити вже не можуть. Очевидно, вони необоротно втрачають здатність самостійно виробляти цілий ряд речовин, які в готовому вигляді надходять від сімбіотірующіх з ними водоростей. Реальність подібного припущення повністю підтвердилася в дослідах з гідрою, яка, виявляється, в потрібній кількості отримує мальтозу з клітки сімбіотірующей там зеленої водорості, систематичну приналежність якої точно встановити так і не вдалося.
Іноді нераспадающіеся ендосимбіоз призводять до утворення такого комплексу, Сімба-тична природа якого виявляється з великим трудом. Так сталося з двома водоростями - ціанофорой і глаукоцістісом.
У 1924 р. була описана нова для науки водорість, названа ціанофорой парадоксальною (Cyanophora paradoxa, табл. 5, 7). Пізніше детальне вивчення цього організму показало, що ціанофора являє собою симбіоз безбарвної одноклітинної водорості кріптомонади (відділ Pyrrophyta) і поселяється в ній внутрішньоклітинно синьо-зеленої водорості (цпанелли) з роду хроококкус (Chroococcus, відділ Cyanophyta). Клітини останньої під впливом симбіотичного способу життя настільки сильно видозмінюються, що втрачають свій типовий вигляд. Це виражається головним чином в сильній редукції клітинної оболонки.
Вона зменшується не тільки по товщині, а й за кількістю входять до її складу шарів: замість чотиришаровій, зазвичай характерною для вільноживучих синьо-зелених водоростей, вона стає двошаровою.
Ще більшим перетворенням піддаються Ціанеллі, що входять до складу глаукоцістіса (Glaucocystis nostochinearum) - дуже своєрідною одноклітинної водорості, описаної наприкінці минулого століття. Її систематичне положення довгий час не вдавалося точно визначити. На підставі синьо-зеленого забарвлення її спочатку віднесли до відділу Cyanophyta. Надалі виявлення цілого ряду ознак, абсолютно невластивих синьо-зеленим водоростям (наявність морфологічно оформленого ядра, забарвлених тілець, розмноження за допомогою автоспор), дозволили віднести цей організм до зелених водоростей (відділ Chlorophyta). Тільки в 30-і роки цього століття було нарешті встановлено, що глаукоцістіс являє собою вкрай своєрідну форму ендосимбіоз знебарвила одноклітинної водорості, близької до роду ооцістіс (Oocystis), і палочковидной синьо-зеленої водорості, яка зазнала тут такі сильні перетворення, що встановити точно її систематичну приналежність не представляється можливим. В рівній мірі це може бути будь модифікований представник з ряду пологів одноклітинних паличковидних синьо-зелених водоростей. У симбіозах подібного роду глаукоцістіс є поки єдиним прикладом встановлення настільки тісних взаємин між партнерами. Синьо-зелені водорості (Ціанеллі) розташовуються в клітинах глаукоцістіса або упорядоченно у вигляді двох груп, або безладно, випадково.
Ціанеллі і свободноживущие синьо-зелені водорості за своєю тонкої організації нічим не відрізняються один від одного. Примітно, що в Ціанеллі відсутні включення запасних поживних речовин, представлених різними метаболічними гранулами. По всій видимості, потреба в цьому відпадає, оскільки Ціанеллі отримують необхідні їм речовини прямо з клітки господаря. Водночас Ціанеллі постачають в клітини господаря деякі продукти, які виробляються ними в процесі фотосинтезу. Про це свідчить присутність в цитоплазмі безбарвних клітин організму-господаря крохмальних зерен. Явище це досить незвичайне, оскільки у всіх хлорофілоносних зелених рослин єдиним місцем локалізації крохмальних зерен є пластиду (хлоропласт). В умовах симбіозу його учасники досягають, ймовірно, максимальної спеціалізації, в силу якої сімбіотірующіе синьо-зелені водорості беруть на себе функції хлоропластів, але ними не стають. На користь останнього свідчить істотна різниця в організації Ціанеллі і пластид. У клітин безбарвного симбіонту глаукоцістіса втрачається здатність до самостійного утворення крохмалю, який утворюється там, очевидно, за безпосередньої участі Ціанеллі.
Вивчення за допомогою електронного мікроскопа Ціанеллі, що входять до складу глаукоцістіса, виявило у них сильну ступінь редукції клітинної оболонки. Вона зберігається тут у вигляді ледь помітного контуру, який можна виявити лише за умови високої якості фіксації і обробки матеріалу. Більш ретельне дослідження Ціанеллі показало, що їх оточує лише тонка (100 ^ 10.4) мембрана, звана плазмалеммой. Такий ступінь редукції клітинного покриву - унікальне явище серед вступників симбіоз синьо-зелених водоростей.
З наведеної характеристики Ціанеллі видно, що вони являють собою не що інше, як клітини синьо-зелених водоростей, позбавлених запасних речовин і клітинних оболонок.
Розподіл Ціанеллі, як і клітин вільноживучих синьо-зелених водоростей, здійснюється шляхом перетяжки навпіл. Воно автономно і не приурочено до періоду розмноження клітини-хазяїна. У кожну його дочірню клітину зазвичай потрапляє по кілька Ціанеллі. Таким чином забезпечується безперервність симбіозу. На відміну від органел розподіл цнанелл між дочірніми клітинами господаря носить випадковий характер, тому їх число там сильно варіює. Не викликає жодного сумніву, що саме розподіл і характер розбіжності Ціанеллі по дочірнім клітинам регулюється не господарем, що було б цілком природно, якби вони перетворилися на органели, а самими Ціанеллі, що зберегли всі властивості клітин. Однак навіть в умовах такого високорозвиненого симбіозу, прикладом якого є глаукоцістіс, обидва партнера все ж таки зберігають своп індивідуальні риси і автономність. Про це свідчить їх здатність до роздільного існування поза клітин господаря. У спеціально підібраною живильному середовищі ізольовані симбіонти поводяться як самостійні організми. Вони там не тільки успішно ростуть і розвиваються, але II розмножуються.
Серед симбіозів, утворених за участю водоростей, найбільший інтерес представляє симбіоз водоростей з грибами, відомий під назвою лишайникового симбіозу.
ВЗАЄМОВІДНОСИНИ ГРИБА І ВОДОРОСТІ В ТІЛІ лишайники
Питання взаємини гриба і водорості в слоевище лишайника обіймав уми учених ще в кінці минулого століття, та й у паші час продовжує хвилювати ліхенології . З дня відкриття С. Швендснера пройшло більше 100 років. За цей період з'явилося не менше десятка теорій, що намагаються пояснити відносини між грибом і водорістю, однак серед них немає жодної загальновизнаною

Сторінки: 1 2 3 4 5

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар