Реферати » Реферати з біології » Фізіологія сенсорних систем

Фізіологія сенсорних систем

лабіринту:
/ - кістка; 2 - порожнину середнього вуха; 3-стремено;
4 - вікно передодня; 5 - вікно равлики; 6 - равлик; 7 і 8 - отолітовий апарат
(7 - саккулус або круглий мішечок; 8 - утрікулус, або овальний мішечок); 9,
10 і 11 - півкруглі канали 12 - простір між кістковим і перетинчастим лабіринтами, заповнене перилимфой.

Кою і зовнішньою стінкою розташована улітковий частина перетинкової лабіринту, внаслідок чого весь канал виявляється розділеним на два поверхи, або проходу. Один з них повідомляється з передоднем кісткового лабіринту і називається сходами передодня, інший починається від вікна равлики, що межує з барабанної порожниною, і називається сходами барабана. Обидва проходу повідомляються лише у верхньому, вузькому кінці равлики.

На поперечному розрізі улітковий частина перетинкової лабіринту має форму витягнутого трикутника. Його нижня сторона, що межує зі сходами барабана, утворена основною пластинкою, яка складається з занурених у гомогенну масу найтонших еластичних сполучнотканинних волокон, натягнутих між вільним краєм спіральної кісткової пластинки і зовнішньою стінкою каналу равлики. Верхня сторона трикутника межує з сходами передодня, відходячи під гострим кутом від верхньої поверхні

Рис. 4. Схема будови кортиева органу:
/ - основна пластинка; 2 - кісткова спіральна пластинка; 3 - спіральний канал;

4 - нервові волокна; S - стовпові клітини, що утворюють тунель (6); 7 - слухові, або волоскові, клітини; 8 - опорні клітини; 9 - покривна пластинка.

Спіральної кісткової пластинки і прямуючи, як і основна пластинка, до зовнішньої стінки каналу равлики. Третя, найкоротша сторона трикутника складається з сполучної тканини, щільно зрощеної із зовнішньою стінкою кісткового каналу. Функція кортиева органу. Рецепторний апарат слухового аналізатора, або спіральний кортів орган, розташований всередині улитковой частини перепончатого лабіринту на верхній поверхні основної пластинки
(рис. 4). Уздовж внутрішньої частини основної пластинки, на деякій відстані один від одного, розташовані два ряди стовпових клітин, які, стикаючись своїми верхніми кінцями, відмежовують вільне трикутний простір, або тунель. По обидві сторони від нього знаходяться чутливі до звукових коливань см / ховие, або волоскові, клітини, кожна з яких на своїй верхній вільної поверхні має 15-20 невеликих найтонших волосків. Кінці вслосков занурені в покривну пластинку, вона укріплена на кістковій-спіральної платівці і вільним кінцем покриває кортів орган.
Волоскові клітини розташовані досередини від тунелю в один ряд, а назовні-в три ряди. Від основної платівки вони відокремлені опорними клітинами.
До підстав волоскових клітин підходять кінцеві розгалуження волокон біполярних нервових клітин, тіла яких розташовані в центральному каналі кісткового стрижня равлики, де вони утворюють так званий спіральний вузол, гомологічний міжхребцевого вузла спинномозкових нервів. Кожна з трьох з половиною тисяч внутрішніх волоскових клітин пов'язана з одного, а іноді і з двома окремими нервовими клітинами. Зовнішні волоскові клітини, кількість яких досягає 15-20 тисяч, можуть бути з'єднані і з кількома нервовими клітинами, але при цьому кожне нервове волокно дає відгалуження тільки до волоска-вим клітинам одного і того ж ряду.
Перилімфою, навколишнє перетинчастий апарат равлики, відчуває тиск, яке і змінюється відповідно частоті, силі і формі звукових коливань.
Зміни тиску викликають коливання основної пластинки разом з розташованими на ній клітинами, волоски яких випробовують при цьому зміни тиску з боку покривної пластинки. Це, мабуть, і веде до виникнення збудження в волоскових клітинах, яке передається на кінцеві розгалуження нервових волокон.

Резонансна теорія слуху.

Серед різних теорій, що пояснюють механізм периферичного аналізу звуків, найбільш обгрунтованою слід вважати резонансну теорію, запропоновану Гельмгольцем в 1863 році. Якщо біля відкритого рояля відтворити музичним інструментом або голосом звук певної висоти, то почне резонувати, тобто звучати у відповідь, струна, налаштована на той же самий тон. Вивчаючи структурні особливості основної пластинки равлика, Гельмгольц прийшов до висновку, що звукові хвилі, що приходять з навколишнього середовища, викликають коливання поперечних волокон пластинки за принципом резонансу.
Всього налічують в основній пластинці близько 24 000 поперечних еластичних волокон. Вони різні за довжиною і ступеня натягу: самі короткі і сильніше натягнуті розташовані біля основи равлики; чим ближче до її вершини, тим вони довше і слабкіше натягнуті. Згідно резонансної теорії, різні ділянки основної пластинки реагують коливанням своїх волокон на звуки різної висоти. Таке уявлення підтвердилося дослідами Л. А.
Андрєєва. Після вироблення у собак умовних рефлексів на чисті тони різної висоти равлика одного вуха він повністю видаляв, а равлика іншого піддавав часткового пошкодження. Залежно від того, яку ділянку кортиева органу другий вуха був пошкоджений, спостерігалося зникнення раніше вироблених позитивних і негативних умовних рефлексів на звуки певної частоти коливань. 'При руйнуванні кортиева органу ближче до основи равлики зникали умовні рефлекси на високі тони. Чим ближче до верхівки локалізувалося пошкодження, тим нижче були тони, втратили значення умовних подразників.

Провідні шляхи слухового аналізатора.

Перший нейрон провідних шляхів слухового аналізатора - згадані вище біполярні клітини. Їх аксони утворюють улітковий нерв,, волокна якого входять в довгастий мозок і закінчуються в ядрах, де розташовані клітини другого нейрона провідних шляхів. Аксони клітин другого нейрона доходять до внутрішнього колінчатого тіла,

Рис. 5. Схема провідних шляхів слухового аналізатора:

1 - рецептори кортиева органу; 2 - тіла біполярних нейронів; 3 - улітковий нерв; 4 - ядра довгастого мозку, де 'розташовані тіла другого нейрона провідних шляхів; 5 - внутрішнє колінчаті тіло, де починається третій нейрон основних провідних шляхів; 6 --верхня поверхня скроневої частки кори великих півкуль (нижня стінка поперечної щілини), де закінчується третій нейрон; 7 - нервові волокна, що зв'язують обидва внутрішніх колінчастих тіла; 8 - задні горби четверохолмія; 9 - початок еферентних шляхів, що йдуть від четверохолмия. головним чином протилежної сторони. Тут починається третій нейрон, по якому імпульси досягають слухової області кори великих півкуль (рис.
5).

Крім основного, проводить шляху, який зв'язує периферичний відділ слухового аналізатора з його центральним, кірковим відділом, існують й інші шляхи, через які можуть здійснюватися рефлекторні реакції на подразнення органу слуху у тварини і після видалення великих півкуль.
Особливе значення мають орієнтовні реакції на звук. Вони здійснюються за участю четверохолмия, до заднім й почасти переднім горбах якого йдуть колатералі волокон, що прямують до внутрішнього колінчастого тіла.

Корковий відділ слухового аналізатора.

У людини ядро ??коркового відділу слухового аналізатора розташоване ^ в скроневої, області кори великих,, півкуль. У тій частині поверхні скроневої 'області, яка представляє собою нижню стінку поперечної, або сильвиевой, щілини, розташоване поле 41. До нього, а можливо і до сусіднього полк » 42, направляється основна маса волокон від внутрішнього колінчастого тіла. Спостереження показали, що при двосторонньому руйнуванні зазначених полів настає повна глухота. Однак у тих випадках, коли поразка обмежується однією півкулею, може наступити невелике і нерідко лише тимчасове зниження слуху. Це пояснюється тим, що провідні шляхи слухового аналізатора неповністю перехрещуються. До того ж обидва внутрішніх колінчастих тіла пов'язані між собою проміжними нейронами, через які імпульси можуть переходити з правої сторони на ліву і назад. В результаті коркові клітини кожного півкулі отримують імпульси з обох кортиева органів.

Від коркового відділу слухового аналізатора йдуть еферентні шляхи до нижчого рівня відділам мозку, і перш за все до внутрішнього колінчастого тіла і до задніх горбах четверохолмия. Через них здійснюються коркові рухові рефлекси на звукові подразники. Шляхом роздратування слуховий області кори можна викликати у тварини орієнтовну реакцію настораживания (руху вушної раковини, поворот голови і т. п.). Аналіз і синтез звукових роздратуванні. Аналіз звукових подразнень починається в периферичному відділі слухового аналізатора, що забезпечується особливостями будови равлика, і насамперед основної платівки, кожна ділянка якої коливається у відповідь на звуки тільки певної висоти.

Вищий аналіз і синтез звукових роздратуванні, заснований на утворенні позитивних і негативних умовних зв'язків, відбувається в кірковійвідділі аналізатора. Кожен звук, що сприймається кортиева органом, приводить у стан збудження певні клітинні групи поля 41 і сусідніх з ним полів. Звідси збудження поширюється в інші пункти кори великих півкуль, особливо в поля 22 і 37. Між різними клітинними групами, які повторно пріходіл.i у стан збудження пед впливом опргделеннего звукового роздратування або комплексу послідовних звукових роздратуванні, встановлюються все більш міцні умовні зв'язку. Вони встановлюються також між осередками порушення в слуховому аналізаторі і тими осередками, які одночасно виникають під впливом подразників, действуюдих інші аналізатори. Так утворюються всі нові і новие умовні зв'язку, обогащзюд ie аналіз і синтез звукових роздратуванні.
В основі аналізу та синтезу звукових мовних роздратуванні лежить встановлення умовних зв'язків між осередками порушення. які виникають під впливом безпосередніх подразників, действуюдих різні аналізатори, і тими осередками, які

Сторінки: 1 2 3 4 5

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар