Реферати » Реферати по біології » Біологічно мембрани

Біологічно мембрани

пачки (грани) або форміруютмембранную систему строми (ламелли строми). Ламелли гран і строми зовнішній стороні мембрани тилакоїдів зосереджені гідрофільні угруповання, галакто- і сульфоліпіди. Фітольная частина молекули хлорофілу занурена в глобулу і знаходиться в контакті в гідрофобними групами білків і ліпідів. Порфіринові ядра хлорофілу в основному локалізовані між дотичними мембранами тилакоїдів гран.

1.5. Внутрішня (цитоплазматическая) мембрана бактерій за структурою схожа з внутрішніми мембранами хлоропластів і мітохондрій. У ній локалізовані ферменти дихального ланцюга, окисного фосфорилювання, активного транспорту; ферменти, що беруть участь в утворенні компонентів мембрани, наприклад, глікозілтрансферази, каталізують синтез липополисахаридов зовнішньої мембрани. Переважним компонентом бактеріальних мембран є білки: співвідношення білок / ліпід (по масі) одно 3: 1. Склад білків мембрани регулюється в залежності від потреб клітини і зовнішнього середовища. Зовнішня мембрана грамнегативних бактерій в порівнянні з цитоплазматичної містить меньшнн кількість різних фосфоліпідів і білків. Обидві мембрани розрізняються по ліпідному складу. У зовнішній мембрані знаходяться білки, що утворюють пори для проникнення багатьох низькомолекулярних речовин. Характерним компонентом зовнішньої мембрани є також специфічний липополисахарид. Ряд білків зовнішньої мембрани служить рецепторами для фагів.

1.6. Мембрана вірусів. Серед вірусів мембранні структури характерні для містять нуклеокапсид, який складається з білка і нуклеїнової кислоти. Це "ядро" вірусів оточене мембраною (оболонка). Вона також складається з подвійного шару ліпідів з включеними в нього гликопротеинами, розташованими в основному на поверхні мембрани. У ряду вірусів (того-, мікровірусів) в мембрани входить 70-80% всіх білків, решта білки містяться в Нуклеокапсид.

Білки вірусних мембран - це специфічні білки ,. Наприклад гемаглютинін, нейрамінідаза. Значну частину маси вірусної мембрани становлять вуглеводи. Специфічність олигосахаридов на поверхні вірусу визначається в деякій мірі клітиною-господарем, так як в приєднанні вуглеводів до білків оболонки беруть участь трансферази цукрів клітин-господарів. Ліпіди вірусних мембран також походять від мембран інфікованих клітин.

Функції мембран.

Мембрани виконують велике число різних функцій:

мембрани визначають форму органели або клітини;

Бар'єрна: контролюють обмін розчинних речовин (наприклад, іонів Na +, K +, Cl-) між внутрішнім і зовнішнім компартментом;

Енергетична: синтез АТФ на внутрішніх мембранах мітохондрій і фотосинтез в мембранах хлоропластів; формують поверхню для протікання хімічних реакцій (фосфорилирование на мітохондріальних мембранах);

Є структурою, що забезпечує розпізнавання хімічних сигналів (на мембрані розташовані рецептори гормонів і нейромедіаторів);

Грають роль в міжклітинному взаємодії і сприяють пересуванню клітин.

Транспорт через мембрану.

Мембрана має виборчої проникністю для розчинних речовин, що необхідно для:

відділення клітини від позаклітинного середовища;

Забезпечення проникнення в клітину і утримання в ній необхідних молекул (таких, як ліпіди, глюкоза і амінокислоти), а також видалення з клітки продуктів метаболізму (у тому числі непотрібних);

Підтримання трансмембранного градієнта іонів.

Внутрішньоклітинні органели також можуть володіти вибірково проникною мембраною. Наприклад, в лізосомах мембрана підтримує концентрацію іонів водню (Н +) в 1000-10000 разів більше, ніж в цитозолі.

Транспорт через мембрану може бути пасивним, полегшеним або активним.

1.1. Пасивний транспорт - це рух молекул або іонів по концентраційному або електрохімічного градієнту. Це може бути проста дифузія, як у випадку проникнення через плазматичну мембрану газів (наприклад О2 і СО2) або простих молекул (етанолу). При простій дифузії розчинені в позаклітинній рідини невеликі молекули послідовно розчиняються в мембрані і потім у внутрішньоклітинної рідини. Зазначений процес неспецифичен, при цьому швидкість проникнення через мембрану визначається ступенем гідрофобності молекули, тобто її жиророзчинні. Швидкість дифузії через ліпідний бішар прямо пропорційна гидрофобности, а також трансмембранному градієнту концентрації або електрохімічного градієнту.

1.2. Полегшена дифузія - це швидкий рух молекул через мембрану за допомогою специфічних мембранних білків, званих пермеази. Цей процес специфічний, він протікає швидше простої дифузії, але має обмеження швидкості транспорту.

Полегшена дифузія зазвичай характерна для водорозчинних речовин. Більшість (якщо не всі) мембранних переносників є білками. Конкретний механізм функціонування переносників при полегшеної дифузії досліджений недостатньо. Вони можуть, наприклад, забезпечувати перенесення шляхом обертального руху в мембрані. Останнім часом з'явилися відомості, що білки-переносники при контакті з транспортуються речовиною змінюють свою конформацію, в результаті в мембрані відкриваються своєрідні "ворота", або канали. Ці зміни відбуваються за рахунок енергії, що вивільняється при зв'язуванні транспортованого речовини з білком. Можливий також перенесення естафетного типу. В цьому випадку сам переносник залишається нерухомим, а іони мігрують вздовж нього від однієї гидрофильной зв'язку до іншої.

Моделлю переносника такого типу може служити антибіотик граміцидин. В липидном шарі мембрани його довга лінійна молекула приймає форму спіралі і утворює гідрофільний канал, по якому може мігрувати по градієнту іон К.

Отримано експериментальні докази існування природних каналів в біологічних мембранах. Транспортні білки відрізняються високою специфічністю по відношенню до переносимого через мембрану речовині, за багатьма властивостями нагадуючи ферменти. Вони виявляють більшу чутливість до рН, конкурентно ингибируются сполуками, близькими за структурою до переносимого речовині, і неконкурентне - агентами, що змінюють специфічно функціональні групи білків.

Полегшена дифузія відрізняється від звичайної не тільки швидкістю, але і здатністю до насичення. Збільшення швидкості перенесення речовин відбувається пропорційно зростанню градієнта концентрації тільки до певних меж. Останній визначається "потужністю" переносника.

1.3. Активний транспорт - це рух іонів або молекул через мембрану проти градієнта концентрації за рахунок енергії гідролізу АТФ. Є три основних типи активного транспорту іонів:

натрій-калієвий насос - Na + / K +-аденозінтріфосфатаза (АТФаза), що переносить Na + назовні, а K + всередину;

Кальцієвий (Са2 +) насос - Са2 +-АТФаза, яка транспортує Са2 + з клітки або цитозоля в саркоплазматический ретикулум;

Протонний насос - Н +-АТФаза. Створені активним транспортом градієнти іонів можуть бути використані для активного транспорту інших молекул - таких, як деякі амінокислоти і цукру (вторинний активний транспорт).

Котранспорт - це транспорт іона або молекули, зв'язаний з переносом іншого іона. Симпорт - одночасний перенесення обох молекул в одному напрямку; антипорт - одночасний перенесення обох молекул в протилежних напрямках. Якщо транспорт не сполучений із перенесенням іншого іона, цей процес називається унипортом. Котранспорт можливий як при полегшеної дифузії, так і в процесі активного транспорту.

Глюкоза може транспортуватися шляхом полегшеної дифузії за типом симпорта. Іони Cl- і HCO3-транспортуються через мембрану еритроцитів шляхом полегшеної дифузії переносником, званим смугою 3, по типу антипорта. При цьому Cl- і HCO3-переносяться в протилежних напрямках, а напрям перенесення визначається переважним градієнтом концентрації.

Активний транспорт іонів проти градієнта концентрації вимагає енергії, що виділяється при гідролізі АТФ до АДФ: АТФ a АДФ + Ф (неорганічний фосфат). Для активного транспорту, як і для полегшеної дифузії, характерні: специфічність, обмеження максимальної швидкості (тобто кінетична крива виходить на плато) і наявність інгібіторів. Як приклад можна привести первинний активний транспорт, здійснюваний Na + / K + - АТФазой. Для функціонування цієї фрментной системи антипорта необхідна наявність Na +, K + та іонів магнію. Вона присутня практично у всіх клітинах тварин, причому її концентрація особливо висока в збудливих тканинах (наприклад, в нервах і м'язах) і в клітинах, які беруть активну участь в русі здійснюваний Na + через плазматичну мембрану (наприклад, в кірковому шарі нирок і слинних залозах).

Сам фермент АТФаза являє собою олігомер, що складається з 2 a-субоедениц по 110 кД і 2 глікопротеїнових b-суб'деніц по 55 кД кожна .. при гідролізі АТФ відбувається оборотне фосфорилування певного залишку аспартату на a-субоедениц з утворенням b-аспартамілфосфата .. Для фосфорилирования необхідні Na + і Мg2 +, але не K +, тоді як для дефосфорілірованія необхідний K +, але не Na + або Мg2 +. Описано два конформаційних стану білкового комплексу з різним енергетичним рівнем, які прийнято позначати Е1 і Е2, тому АТФазу називають також переносником типу Е1 - Е2. Серцеві глікозиди, наприклад дигоксин і уабаин, пригнічують активність АТФази .. уабаїн внаслідок хорпошой розчинності у воді широко застосовують в експериментальних дослідженнях для вивчення натриевого насоса.

Загальноприйнятим уявленням про роботу Na + / K + - АТФазой, зводиться до наступного. Іони Na ??і АТФ приєднуються до молекули АТФази в присутності Мg2 +. Зв'язування іонів Na запускає реакцію гідролізу АТФ, в результаті якої утворюються АДФ і фосфорілірованний форма ферменту. Фосфорилування індукує перехід ферментативного білка в нове конформационное стан і ділянка або ділянки, несучі Na, виявляються зверненими до зовнішнього середовища. Тут Na + обмінюється на K +, так як для фосфорильованій форми ферментахарактерно високу спорідненість до іонів К. зворотний перехід ферменту в вихідну конформацію ініціюється гідролітичним отщеплением фосфорильної групи у вигляді неорганічного фосфату і супроводжується звільненням K + у внутрішній простір клітини. Дефосфорілірованний активний центр ферменту здатний приєднати нову молекулу АТФ, і цикл повторюється.

Кількості надійшли до клітину в результаті роботи насоса іонів К і Na не рівні між собою. На три виведених іона Na доводиться два введених іона К при одночасному гідролізі однієї молекули АТФ. Відкривання і закривання каналу на протилежних сторонах мембрани і чередующееся зміну ефективності зв'язування Na і К забезпечуються енергією гідролізу АТФ. Транспортуються іони - Na і К - кофактори даної ферментативної реакції. Теоретично можна уявити самі різні насоси, що діють за цим принципом, хоча в даний час відомі лише деякі з них.

1.4. Транспорт глюкози. Транспорт глюкози може відбуватися по типу як полегшеної дифузії, так і активного транспорту, причому в першому випадку він протікає як унипортом, у другому - як симпорт. Глюкоза може транспортуватися в еритроцити шляхом полегшеної дифузії. Константа Міхаеліса (Кm) для транспорту глюкози

Сторінки: 1 2 3

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар