Головна
Реферати » Реферати з біології » Молекулярні механізми генетичної ізоляції

Молекулярні механізми генетичної ізоляції

річках від Анадиря до Примор'я; не розрізняються з цього молекулярному ознакою і раси людини.

Але в деяких випадках спектр фрагментів ДНК всередині одного виду має невеликі відмінності, наприклад, у добре відомій лососевої риби гольца, поширеній від Північної Європи до Далекого Сходу, а також в Америці. Існують дві форми цього виду - житлова, тобто прісноводна, і прохідна - тільки заходить у річки під час нересту. Скрізь, де є обидві форми (у річках Шпіцбергена, на півночі Євразії від Норвегії до Таймиру), їх таксонопрінти ідентичні. Але в географічно ізольованих популяціях Східної Сибіру, ??де живуть лише житлові Лису гору, їх ДНК вже відрізняється одним-двома фрагментами. Це - Лису гору з озера Лабинкир, з озер Забайкалля і Чукотки, а також далекосхідний голець - мальма. Можна укласти, що в географічно ізольованих ареалах йде поступове аллопатрических видоутворення [2].

Інша річ, якщо близькі види живуть спільно - їх таксонопрінти відрізняються досить різко. Такі "спектри" різні, наприклад, у що у Підмосков'ї звичайного і білогрудої їжаків. Мало подібності і в наборі фрагментів ДНК двох видів гольців, що населяють чукотське озеро Ельгигитгин, - арктичного гольця і ??малоротой палії, яка, до речі, і за морфологічними ознаками відрізняється від інших гольців настільки, що її виділили в окремий рід Salvethymus.

Все це призводить до думки, що у симпатрических видів, що мешкають спільно і, мабуть, спільно виникли, дивергенція швидко проявляється у вигляді відмінностей таксонопрінтов. Але вони залишаються близькими або навіть ідентичними у аллопатрических видів, чиї ареали розділені відстанню. Хороший приклад - американський бізон і європейський зубр. Вони походять від одного виду (Bison priscus), свого часу населяв величезну територію - від сучасної Британії до східного берега Північної Америки. Після того як материки розділилися, нащадки раніше єдиного виду накопичили чимало морфологічних відмінностей, але таксонопрінти залишилися ідентичними. До речі, бізон і зубр вільно схрещуються, і гібриди характеризуються гетерозисом - гібридної потужністю. Легко схрещуються в неволі, а також на стиках місць проживання і дають плідне потомство гірські барани - європейський муфлон, переднеазиатский Уріа і центральноазіатський архар, що населяють різні гірські системи. Таксонопрінти цих видів практично однакові [3]. Схоже, що такі види генетично не ізольовані, хоча мають багато розрізняються морфологічних рис, за якими систематики вважають їх самостійними.

Виникає природне запитання: для чого ж у геномі існують повторювані послідовності, які виявляються методом таксонопрінтов? На наш погляд, ці ділянки ДНК грають роль маркерів, тобто розпізнають гени, які повинні включатися в дію в розвивається зиготе. Запускають їх регуляторні білки, наявні в цитоплазмі заплідненої яйцеклітини. У сперматозоїдах цитоплазми немає, тому немає й цих білків. Якщо такі фрагменти ДНК однакові або дуже близькі у батька і матері, батьківські і материнські хромосоми працюють спільно, забезпечуючи нормальний розвиток зиготи.

А якщо розрізняються? Тоді регуляторні білки яйцеклітини насилу дізнаються гени, привнесені в неї спермием, і їх робота виявляється загальмованою, зигота перестає розвиватися, гине, і ми констатуємо випадок генетичної міжвидової ізоляції. Генетики добре знають так званий материнський ефект, за рахунок якого батьківські гени різних видів або далеко розійшлися різновидів включаються в роботу пізно або не включаються взагалі. З точки зору класичної генетики - це нонсенс, адже хромосоми обох батьків рівноправні.

Можливий відносно простий експеримент для підтвердження материнського ефекту. Якщо в запліднену яйцеклітину міжвидового гібрида за допомогою мікроманіпулятора ввести цитоплазму яйцеклітини батьківського виду, материнський ефект буде знято: регуляторні білки цитоплазми батьківській лінії активують гени батьківського геному. Цим же способом можна стимулювати розвиток міжвидових гібридів, які зазвичай не виникають. Нарешті, цитоплазмою яйцеклітини можна активувати вихідні гени для отримання клонованого зародка з недиференційованої соматичної клітини.

Розглянута ізоляція - наслідок роботи специфічного молекулярного механізму. Він властивий організмів, які розмножуються статевим шляхом, причому тільки симпатрических видів з посткопуляціонной ізоляцією. Для роз'єднаних відстанню видів такий механізм не потрібен, його у них і не існує. Тому подібні чи ідентичні таксонопрінти ДНК бізона і зубра, європейського та амурського їжаків.

Інший механізм виникнення репродуктивного бар'єру у видів з прекопуляціонной ізоляцією, наприклад у птахів. У них близькі види мають ідентичні таксонопрінти ДНК, їм ні до чого різниця між сигнальними послідовностями, оскільки самці і самки різних видів просто не впізнають один одного і не схрещуються.

Наша гіпотеза про регуляторну функції повторів ДНК підтвердилася при вивченні геномів тихоокеанських лососів (кети, горбуші, нерки, чавичі, Сіми і кижуча) і форелей (камчатської Мікіжа і американських стальноголового лосося, райдужної форелі та лосося Кларка ). Таксонопрінти різних видів чітко розрізнялися [4, 5].

Подальші дослідження привели нас до відкриття нового способу генетичної ізоляції, який раніше не був помічений.

У багатьох наших північних озерах і річках співіснують різні види сигових риб, близьких до лососевим. Крім сига, до них відносяться байкальский і північний Омуль, гігантських розмірів нельма, дрібна ряпушка і цілий ряд інших. Природно було очікувати суттєвих відмінностей у таксонопрінтах співіснують видів.

На ділі виявилося не так: ці "паспорта" ДНК були дуже подібними, а то й ідентичними, за винятком американських сигів-праників, два види яких проникли в Азію. Відомо, що різні сиги, що мешкають спільно, легко схрещуються. У Печорі, наприклад, кількість гібридних особин сига і омуля досягає третини від загальної чисельності обох стад. Значить, ці два види давним-давно повинні були злитися в процесі еволюції в один. Оскільки цього не відбувається, повинен існувати якийсь механізм, який охороняє самостійність видів, незважаючи на постійне схрещування.

Розгадку ми знайшли в старих роботах Н.І.Ніколюкіна, Г.Свердсона і ряду інших дослідників. Там повідомлялося, що міжвидові гібриди сигових риб відрізняються потужним гетерозисом. У зв'язку з цим виникла ідея заселяти водойми гібридами звичайного сига і ріпуса (великої форми ряпушки).

Ідею, однак, втілити не вдалося. Якщо перше покоління гібридів було великим і життєздатним, то у їхніх нащадків з'являлися численні каліцтва: зрощені або викривлені хребці, щелепи як у мопсів, одне око або дві голови і т.д. Забезпечити їх розмноження вдавалося тільки схрещуванням гібридів першого покоління з одним з батьківських видів, тобто поворотним (поглинювальним) схрещуванням. Але наступне покоління знову втрачало гібридні якості.

Отже, існують щонайменше два механізми генетичної посткопуляціонной ізоляції. Перший з них, найбільш відомий, запобігає утворенню гібридів або обумовлює їх стерильність або нежиттєздатність. У таких видів таксонопрінти ДНК розрізняються. У видів з подібними або ідентичними таксонопрінтамі перше покоління гібридів зберігає риси обох батьків, плодовито і володіє гібридної потужністю. Саме тут відбувається обмін генами між видами. Однак друге покоління нежиттєздатно, воно не відтворює себе в потомстві, але може схрещуватися з батьківськими видами. Зворотне схрещування підтримується в природі автоматично, якщо, скажімо, гібридні самці стерильні, як у окуневих риб роду Aetheostoma.

Схоже, другий механізм поширений в природі не менш, ніж перший. За даними Ніколюкіна, нащадки від гібридизації різних видів осетрових риб (осетер ? ? білуга, білуга ? ? севрюга, осетер ? ? севрюга) схрещуються не так між собою, скільки з батьківськими видами. Те ж зазначено для сигових (ряпушка ? ? сиг) і коропових (плотва ? ? лящ, краснопірка ? ? густера) риб. Подібні міжвидові гібриди в другому і наступних поколіннях "розчиняються" в батьківських стадах. Якщо чисельність одного батьківського виду істотно перевершує чисельність іншого, другий витісняється першим з водойми. Так, дрібна, але численна ряпушка витісняє з водойми сига, плотва - ляща і т.д. Г.Свердсон назвав це явище генетичним паразитизмом.

Чи широко поширений цей механізм ізоляції в природі? Чи зустрічається він і в інших групах тварин? Хоча даних на цей рахунок мало, ми можемо відповісти на ці питання ствердно. Наприклад, легко схрещуються індигово і лазурная вівсянки - два види американських пташок, що мешкають в Скелястих горах. Незважаючи на те, що кількість гібридних особин досягає 70% від загальної чисельності, види зберігають свою самостійність. Ще одне підтвердження механізму посткопуляціонной ізоляції, що приводить до міжвидового схрещування і утворення плідних гібридів, які "розчиняються" в батьківських видах, - віргінський олень і олень-мул з Північної Америки: у них особини одного виду можуть мати мітохондрії іншого. Подібні феномени описані також у деяких видів гризунів і жаб.

Більше того, цей механізм генетичної ізоляції здавна використовується в практиці, чому немало прикладів. Нари - гібриди двогорбої і одногорбого верблюдів - високо цінуються за гібридну потужність, але так як вона втрачається вже в наступному поколінні, господарсько цінні якості наров підтримують, схрещуючи їх з одним з батьківських видів. Міжвидові гібриди (а на думку інших систематиків навіть міжродовим) Яка і великої рогатої худоби характеризуються м'ясністю і жирномолочного. Але у них самці неплідності, тому для збереження цих якостей гібридних самок схрещують з биками або самцями яків. Стерильними бувають гібридні самці при межродовом схрещуванні - бізонів (або зубрів) з великою рогатою худобою.

Було б заманливо виявити ті послідовності ДНК, які відповідають за малу життєздатність другого гібридного покоління і необхідність поворотного схрещування. Але це вже не відноситься до теми даної статті.

Список літератури

1. Баннікова А.А. та ін Порівняння повторюваних послідовностей ДНК ссавців сімейства Erinaceidae методом рестріктазного аналізу

Сторінки: 1 2 3