Головна
Реферати » Реферати з біології » Еволюційна теорія статі

Еволюційна теорія статі

Еволюційна теорія статі

В.А. Геодакян

Жоден природний феномен не викликав такого інтересу і не містив так багато загадок, як стать. Проблемою статі займалися найбільші біологи: Ч. Дарвін, А. Уоллес, А. Вейсман, Р. Гольдшмідт, Р. Фішер, Г. Меллер. А загадки залишалися, і сучасні авторитети продовжували говорити про кризу еволюційної біології. "Пол - головний виклик сучасній теорії еволюції ... королева проблем еволюційної біології", - вважає Г. Белл - "Інтуїції Дарвіна і Менделя, які висвітлили так багато загадок, не змогли впоратися з центральною загадкою статевого розмноження" [1]. Для чого існують дві статі? Що це дає?

Головні переваги статевого розмноження прийнято пов'язувати із забезпеченням генетичного різноманіття, придушенням шкідливих мутацій, перешкодою для близькоспорідненого схрещування - інбридингу. Однак все це результат запліднення, яке є і у гермафродитів, а не диференціації (поділу) на дві статі. До того ж комбінаторний потенціал гермафродитного розмноження в два рази вище, ніж роздільностатеві, а кількісна ефективність безстатевих способів в два рази вище, ніж статевих. Виходить, роздільностатеві спосіб - гірший? Чому ж тоді все еволюційно прогресивні форми тварин (ссавці, птахи, комахи) і рослин (дводомні) роздільностатеві?

Автор цих рядків ще на початку 60-х років висловив думку, що диференціація статей - це економна форма інформаційного контакту з середовищем, спеціалізація за двома головним 'аспектам еволюції - консервативним і оперативним [2], За минув з тієї пори час вдалося розкрити цілу низку закономірностей і створити теорію, яка пояснює з єдиних позицій безліч різноманітних фактів і пророкує нові. Суть теорії і буде представлена ??в статті.

Два статі - два потоку інформації

Ідея еволюції включає два неодмінних протилежних аспекти - збереження та зміни. Еволюціонує як система, так і середу, але оскільки середовище завжди більше системи, то вона і диктує еволюцію системи. Від середи йде деградуюча інформація (мороз, спека, хижаки, паразити), система, щоб краще зберегтися, повинна бути "подальше" (в інформаційному сенсі) від середовища, тобто стійкою, стабільною. Але від середовища ж йде і корисна інформація про те, як потрібно змінюватися, для отримання якої системі треба бути "ближче" до середовища, тобто чутливою, лабільною.

В принципі для системи можливі два рішення цього конфлікту: бути на деякому оптимальному "відстані" від середовища або розділитися на дві поєднані підсистеми - консервативну та оперативну, першу "прибрати подалі" від середовища, щоб зберегти наявну інформацію, а другий "наблизити" до середовища для отримання нової. Друге рішення підвищує загальну стійкість системи, тому часто зустрічається серед еволюціонують, адаптивних, стежать систем (незалежно від їхньої конкретної природи) - біологічних, соціальних, технічних і т. д. Саме в цьому еволюційна логіка диференціації статей. Безстатеві форми "дотримуються" першого рішення, роздільностатеві - другого.

Якщо виділити два потоки інформації: генеративний (передача генетичної інформації від покоління до покоління, з минулого в майбутнє) і екологічний (інформація від середовища, із сьогодення в майбутнє), - то легко переконатися, що два статі по-різному беруть участь у них. В еволюції статі на різних стадіях і рівнях організації з'явився цілий ряд механізмів, які послідовно забезпечували більш тісний зв'язок жіночої статі з генеративних (консервативним) потоком, а чоловічого - з екологічним (оперативним). Так, у чоловічої статі в порівнянні з жіночим вище частота мутацій, менше адитивність успадкування батьківських ознак, вже норма реакції, вище агресивність і допитливість, активніше пошукове, ризиковану поведінку та інші якості, "наближають до середовища". Всі вони, цілеспрямовано виносячи чоловіча стать на периферію розподілу, забезпечують йому переважне отримання екологічної інформації. Інша група особливостей - величезна надмірність чоловічих гамет, їх малі розміри і висока рухливість, велика активність і мобільність самців, їх схильність до полігамії і інші етолого-психологічні властивості. Тривалі періоди вагітності, годування і турботи про потомство у самок, фактично підвищуючи ефективну концентрацію чоловічих особин, перетворюють чоловіча стать в "надлишковий", отже, "дешевий", а жіночий - в дефіцитний і більш цінний.

Це призводить до того, що добір діє в основному за рахунок усунення чоловічих особин, "надмірність" і "дешевизна" дозволяють йому працювати з великими коефіцієнтами. У результаті в популяції зменшується число чоловічих особин, але великі потенційні можливості дозволяють їм запліднити все жіночі. Мале число чоловічих особин передає потомству стільки ж інформації, скільки і велике число жіночих, іншими словами, канал зв'язку з потомством у чоловічої статі ширше, ніж у жіночого. Отже, генетична інформація, передана по жіночій лінії, репрезентативна, а по чоловічій селективне, тобто в жіночій лінії повніше зберігається минуле різноманітність генотипів, в чоловічій - сильніше змінюється середній генотип.

Перейдемо до популяції - елементарної еволюціонує одиниці.

Будь раздельнополих популяція характеризується трьома основними параметрами: співвідношенням статей (ставленням числа чоловічих особин до числа жіночих), дисперсією підлог (відношенням значень дисперсії ознаки, або його різноманітності, у чоловічих і жіночих особин), статевим диморфізму (відношенням середніх значень ознаки для чоловічого і жіночого підлог). Приписуючи жіночої статі консервативну місію, а чоловічому - оперативну, теорія пов'язує ці параметри популяції з умовами середовища і еволюційної пластичністю виду.

В стабільною (оптимальної) середовищі, коли немає необхідності нічого змінювати, сильні консервативні тенденції і еволюційна пластичність мінімальна. У рушійною (екстремальної) середовищі, коли потрібно підвищити пластичність, посилюються оперативні тенденції. У одних видів, скажімо нижчих ракоподібних, ці переходи здійснюються перемиканням з одного типу розмноження на інший (наприклад, в оптимальних умовах - партеногенетический, в екстремальних - роздільностатеві). У більшості ж раздельнополих видів ця регуляція плавна: в оптимальних умовах основні характеристики знижуються (падає народжуваність чоловічих особин, звужується їх дисперсія, зменшується статевої диморфізм), а в екстремальних - зростають (це екологічне правило диференціації статей).

Так як екологічний стрес призводить до їх різкого зростання, ці параметри популяції можуть служити індикатором стану екологічної ніші. У цьому зв'язку. Показово, що народжуваність хлопчиків в Каракалпакії за останнє десятиліття підвищилася на 5%. Згідно екологічному правилом, основні параметри повинні рости при будь-яких природних чи соціальних катаклізмах (сильні землетруси, війни, голод, переселення і т. д.). Тепер про елементарне кроці еволюції.

Перетворення генетичної інформації в одному поколінні

Генотип - це програма, яка в різних середовищах може реалізуватися в один з цілого спектру фенотипів (ознак). Стало бути, в генотипі записано не визначене значення ознаки, а діапазон можливих значень. У онтогенезі реалізується один, найкращий для конкретної середовища фенотип. Отже, генотип задає діапазон реалізацій, середа "вибирає" точку всередині цього діапазону, ширина якого і є норма реакції, що характеризує ступінь участі середовища у визначенні ознаки [3]

За одним ознаками, наприклад групі крові або кольором очей, норма реакції вузька, тому середовище фактично не впливає на них;, за іншими - психологічним, інтелектуальним здібностям - дуже широка, тому багато пов'язують їх тільки з впливом середовища, тобто вихованням; треті ознаки, скажімо зростання, маса, займають проміжне положення.

З урахуванням двох відмінностей статей - за нормою реакції (яка ширше у жіночих особин) і перерізу каналу зв'язку (ширше у чоловічих особин) - розглянемо перетворення генетичної інформації в одному поколінні, тобто від зигот до зигот, в ставши білізірующей і рушійною середовищі. Припустимо, що вихідне розподіл генотипів в популяції однаково для чоловічих і жіночих зигот, тобто статевої диморфізм в ознакою відсутня. Щоб із розподілу генотипів зигот отримати розподіл фенотипів (організмів до і після відбору), з нього, у свою чергу, розподіл генотипів яйцеклітин і сперміїв, і, нарешті, розподіл зигот наступного покоління, досить простежити перетворення двох крайніх генотипів зигот в крайні фенотип, крайні гамети і знову в зиготи. Решта генотипи проміжних і залишаться такими в усіх розподілах. Більш широка норма реакції жіночої статі дозволяє йому за рахунок модифікаційної пластичності покинути зони відбору, зберегти і передати нащадкам весь спектр вихідних генотипів.

Вузька норма реакції чоловічої статі змушує його залишитися в зонах елімінації і піддатися інтенсивному відбору. Тому чоловіча стать передає наступному поколінню тільки вузьку частину вихідного спектра генотипів, максимально відповідну умов середовища в даний момент. У стабілізуючою середовищі це середня частина спектру, в рушійною - край розподілу. Отже, генетична інформація, передана жіночою статтю потомству, більш репрезентативна, а передана чоловічим - більш селективна. Інтенсивний відбір зменшує число чоловічих особин, але так як на освіту зигот потрібно рівну кількість чоловічих і жіночих гамет, чоловічим особам доводиться запліднювати не одну жіночу. Широке перетин каналу чоловічої статі це дозволяє. Отже, у кожному поколінні популяції яйцеклітини широкого розмаїття, що несуть інформацію про минуле багатстві генотипів, зливаються зі спермою вузького різноманіття, генотипи яких містять інформацію тільки про самих відповідних для поточних умов середовища. Таким чином, наступне покоління отримує інформацію про минуле по материнській лінії, про сьогодення - по батьківській.

В стабілізуючою середовищі середні генотипи чоловічих і жіночих гамет однакові, відрізняються тільки їх дисперсії, тому генотипическое розподіл зигот наступного покоління збігається з вихідним. Єдиний результат диференціації статей при цьому зводиться до розплати популяції за екологічну інформацію "дешевшим" чоловічою статтю. Інша картина в рушійною середовищі, де зміни зачіпають не тільки дисперсії, але й середні значення генотипів.

Сторінки: 1 2 3 4