Реферати » Реферати з біології » Еволюційна теорія статі

Еволюційна теорія статі

Виникає генотипів статевої диморфізм гамет, що представляє собою не що інше, як запис (фіксацію) екологічної інформації в розподілі чоловічих гамет. Яка його подальша доля?

Якщо батьківська генетична інформація передається синам і дочкам стохастически, при заплідненні вона повністю змішається і статевої диморфізм зникне. Але якщо існують будь-які механізми, що перешкоджають повного змішання, деяка частка цієї інформації потрапить від батьків тільки до синів і, значить, частина статевого диморфізму збережеться у зигот. А такі механізми існують. Наприклад, тільки до синів потрапляє інформація з генів У-хромосоми; по-різному проявляються гени у нащадків, залежно від того, успадковані вони від батька чи матері. Без подібних бар'єрів важко пояснити також домінування батьківського генотипу у нащадків від реципрокного схрещувань, відоме в тваринництві, скажімо, висока удойность корів, передана через бика. Все це дозволяє вважати, що достатньо тільки відмінностей статей за нормою реакції і перерізу каналу зв'язку, щоб у рушійною середовищі вже в одному поколінні виник генотипів статевої диморфізм, який при зміні поколінь буде накопичуватися і рости.

Диморфізм і діхронізм в філогенезі

Отже, коли для даної ознаки стабілізуюча середу стає рушійною, починається еволюція ознаки у чоловічого. статі, а у жіночого він зберігається, тобто настає дивергенція ознаки, з мономорфного він перетворюється на диморфний.

З декількох можливих еволюційних сценаріїв дозволяють вибрати єдиний два очевидних факту: еволюціонують обидві статі; існують ознаки як моно-, так і диморфні. Це можливо лише в тому випадку, якщо фази еволюції ознаки у підлог зрушені за часом: у чоловічого зміна ознаки починається і закінчується раніше, ніж у жіночого. При цьому, відповідно до екологічному правилом, мінімальна в стабілізуючою середовищі дисперсія ознаки розширюється з початком еволюції і звужується за його завершення.

Траєкторія еволюції ознаки роздвоюється на чоловічу і жіночу гілки, з'являється і зростає статевий диморфізм. Це дивергентная фаза, в якій швидкість еволюції і дисперсія ознаки больу чоловічої статі. Через багато поколінь і у жіночої статі починає розширюватися дисперсія і мінятися ознака. Статевий диморфізм, досягнувши оптимуму, залишається постійним. Це паралельна фаза: швидкості еволюції ознаки і його дисперсії у обох статей постійні і рівні. Коли у чоловічої статі ознака досягає нового, стабільного значення, дисперсія звужується і еволюція припиняється, але ще триває у жіночої статі. Це конвергентна фаза, в якій швидкість еволюції і дисперсія більше у жіночої статі. Статевий диморфізм поступово зменшується і, коли ознака у підлог стає однаковим, зникає, а дисперсії вирівнюються і стають мінімальними. Цим завершується диморфних стадія еволюції ознаки, за якою знову слід мономорфная, або стадія стабільності.

Таким чином, вся філогенетична траєкторія еволюції ознаки складається з чергуються мономорфних і диморфних стадій, наявність ж самого диморфізму теорія розглядає як критерій еволюції ознаки.

Отже, статевої диморфізм за будь-якою ознакою тісно пов'язаний з його еволюцією: з'являється з її початком, зберігається, поки вона йде, і зникає, як тільки еволюція кінчається. Значить, статевий диморфізм - слідство не тільки статевого відбору, як вважав Дарвін, але будь-якого: природного, статевого, штучного. Це неодмінна стадія, модус еволюції будь-якого ознаки у роздільностатеві форм, пов'язана з утворенням "дистанції" між статями по морфологічної і хронологічної осях. Статевий диморфізм і статевий діхронізм - це два вимірювання загального явища - діхрономорфізма.

Сказане можна сформулювати у вигляді філогенетичних правил статевого диморфізму і дисперсії статей: якщо по якомусь ознакою існує популяційний статевої диморфізм, то ознака еволюціонує від жіночої форми до чоловічої; якщо дисперсія ознаки більше у чоловічої статі - фаза дивергентная, дисперсії рівні - паралельна, дисперсія більше у жіночої статі - фаза конвергентна. За першим правилом можна визначити напрямок еволюції ознаки, за другим - її фазу, або пройдений шлях. Скориставшись правилом статевого диморфізму, можна зробити цілий ряд легко перевіряються пророкувань. Так, виходячи з того, що еволюція більшості видів хребетних супроводжувалася збільшенням розмірів, можна встановити напрямок статевого диморфізму - у великих форм самці, як правило, більші за самок. І навпаки, оскільки багато комахи та павукоподібні в ході еволюції мельчали, у дрібних форм самці повинні бути менше самок.

Правило легко перевірити на сільськогосподарських тварин та рослини, штучну еволюцію (селекцію) яких направляв чоловік. Селекційні - господарсько цінні - ознаки повинні бути більш просунуті у самців. Таких прикладів багато: у м'ясних порід тварин - свиней, овець, корів, птахів - самці швидше ростуть, набирають вагу і дають кращої якості м'ясо; жеребці перевершують кобил спортивними і робочими якостями; барани тонкорунних порід дають в 1,5-2 рази більше вовни, ніж вівці; у самців хутрових звірів хутро краще, ніж у самок; самці шовкопряда дають на 20% більше шовку і т. д,

Перейдемо тепер від філогенетичного масштабу часу до онтогенетичного.

Диморфізм і діхронізм в онтогенезі

Якщо кожну з фаз філогенетичного сценарію спроектувати на онтогенез (за законом рекапитуляции, онтогенез - коротке повторення філогенезу), можна отримати відповідні їм шість ( три фази в еволюційної стадії і три в стабільній; доеволюціонная, послееволюціонная і межеволюціонная) різних сценаріїв розвитку статевого диморфізму в індивідуальному розвитку. Діхронізм проявиться в онтогенезі як вікове запізнювання в розвитку ознаки у жіночої статі, тобто домінування жіночої форми диморфних ознаки на початку онтогенезу та чоловічої наприкінці. Це онтогенетическое правило статевого диморфізму: якщо за якоюсь ознакою існує популяційний статевої диморфізм, в онтогенезі ця ознака змінюється, як правило, від жіночої форми до чоловічої. Інакше кажучи, ознаки материнської породи з віком повинні слабшати, а батьковій - посилюватися. Перевірка цього правила по двом десяткам антропометричних ознак повністю підтверджує пророцтво теорії [4]. Яскравий приклад - розвиток рогів у різних видів оленів і антилоп: чим сильніше "рогатого" виду, тим раніше в онтогенезі з'являються роги спочатку у самців, а потім у самок. Та ж закономірність - вікове запізнювання розвитку у жіночої статі по функціональної асиметрії мозку - виявлена ??С. Вітельзон [5]. Вона досліджувала здатності 200 праворуких дітей впізнавати предмети на дотик лівою і правою рукою і з'ясувала, що хлопці вже в 6 років мають правополушарную спеціалізацію, а дівчатка до 13 років - "симетричні".

Описані закономірності відносяться до диморфних, еволюціонуючим ознаками. Але є й мономорфні, стабільні, за якими в нормі статевий диморфізм відсутній. Це фундаментальні ознаки видового і більш високих рангів спільності, такі як многоклеточность, теплокровность, загальний для обох статей план будови "тіла, число органів і т. д. За теорією, якщо їх дисперсія більше у чоловічої статі, то фаза доеволюціонная, якщо у жіночого - послееволюціонная. В останній фазі теорія передбачає існування "реліктів" статевого диморфізму і дисперсії статей в патології. "Релікт" дисперсії проявляється як підвищена частота вроджених аномалій у жіночої статі, а "релікт" статевого диморфізму - у різній їх спрямованості [6]. Це тератологіческого правило статевого диморфізму: вроджені аномалії, які мають атавістичну природу, частіше повинні з'являтися у жіночої статі, а мають футуристичну природу (пошук) - у чоловічого. Наприклад, серед новонароджених дітей з наднормативним числом нирок, ребер, хребців, зубів і т. д. - всіх органів, що зазнали в ході еволюції редукцію числа, має бути більше дівчаток, а з їх браком - хлопчиків. Медична статистика це підтверджує: серед 2 тис. дітей, що народилися з однією ниркою, приблизно в 2,5 рази більше хлопчиків, а серед 4 тис. дітей з трьома нирками майже в два рази більше дівчаток. Такий розподіл - не випадково, воно відображає еволюцію видільної системи. Отже, три нирки у дівчаток - це повернення до предковому типу розвитку, атавістичне напрямок; одна нирка у хлопчиків - футуристичне, продовження редукційної тенденції. Аналогічна і статистика по аномальному числу ребер. З вивихом стегна, вродженим пороком, з яким діти краще бігають і лазять по деревах, ніж здорові, дівчаток народжується в п'ять-шість разів більше, ніж хлопчиків.

Схожа картина і в розподілі вроджених вад серця та магістральних судин. З 32 тис. вивірених діагнозів у всіх "жіночих" пороках переважали елементи, властиві серцю ембріона або філогенетичних попередників людини: відкритий овальний отвір в міжпередсердної перегородки, незаростаючі боталлов протока (судина, що з'єднує у плода легеневу артерію з аортою) та ін "Чоловічі" пороки частіше були новими (пошук): ні в філогенезі, ні в ембріонів не мали аналогій - різного роду стенози (звуження) і транспозиції магістральних судин.

Перераховані правила охоплюють диморфні ознаки, властиві обом статям. А як з ознаками, властивими тільки одному підлозі, такими як несучість, удойность? Фенотипический статевий диморфізм за такими ознаками носить абсолютний, організменний характер, але спадкова інформація про них записана в генотипі обох статей. Тому, якщо вони еволюціонують, по них повинен існувати генотипів статевої диморфізм, який можна виявити у реципрокних гібридів. За такими ознаками (у числі інших еволюціонують) теорія передбачає напрямок реципрокного ефектів. У реципрокного гібридів по дівергірующім ознаками батьків повинна домінувати батьківська форма (порода), а по Конвергіруют - материнська. Це еволюційний правило реципрокного ефектів. Воно дає дивовижну можливість виявити велику генотипическую просунутість чоловічої статі навіть із суто жіночим ознаками. Таке, здавалося б, па ^ радоксальное

Сторінки: 1 2 3 4

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар