Реферати » Реферати по біології » Вплив цитокинина на ріст і розвиток проростків пшениці залежно від умов мінерального живлення

Вплив цитокинина на ріст і розвиток проростків пшениці залежно від умов мінерального живлення

загальновизнаним.

2.3 Фізіологічна роль цитокінінів

а) Стимуляція ділення клітин

Цитокиніни були відкриті як речовини, необхідні для ділення клітин у стебловий каллюса тютюну та ізольованої серцевинної тканини стебла тютюну (Мi11еr, 1956; Skoog, Мil1еr, 1957). Ці тканини не здатні до синтезу цитокінінів, а також ауксинів, що дозволило виявити багато істотні сторони дії даних фітогормонів на ростові процеси.

Так, в роботах Скуга із співробітниками було показано, що у ізольованій серцевинної тканини стебла тютюну в стерильній культурі одна ІУК кілька посилювала синтез ДНК, викликала в окремих клітинах мітози, але не індукувала клітинних поділів. Точно так же один кинетин не викликав ділення клітин. У його присутності не відбувалися мітози, а синтез ДНК він стимулював у меншій мірі, ніж ІУК. Тільки спільна дія ауксинів і кинетина значно активувало синтез ДНК, викликало мітози і индуцировало поділ, клітин в ізольованій серцевині стебла тютюну (Dаs еt а1., 1956, 1958).

У подальшому були зроблені спроби розмежувати в часі дію ІУК і кинетина в індукції клітинних поділів у цієї тканини

(Nitsch, 1968; Дмитрієва, 1972). Отримані дані не мають поки однозначної інтерпретації, але дозволяють припускати, що початкові стадії процесу індукуються одним ауксином, тоді як в подальшому необхідні обидва гормону (Дмитрієва, 1972).

Таким чином, було встановлено, що регуляція поділу клітин в ізольованій серцевинної тканини стебла тютюну здійснюється не одним гормоном - гіпотетичним індуктором клітинних поділів, а одночасною дією двох гормонів - цитокинина і ауксину. При цьому для кожного фітогормону був показаний свою межу концентрацій, в яких він за наявності в середовищі іншого гормону стимулює цей процес. Наприклад, кинетин в присутності в живильному середовищі 2 мг / л ІУК стимулював поділ клітин серцевинної тканини стебла тютюну, починаючи з концентрації

0,005 мг / л, але максимальне його дію досягалося в межах концентрацій від 0,02 до 0,5 мг / л. Збільшення концентрації кинетина до 2 мг / л призводило до пригнічення процесу. Стимулюючу дію ІУК при одному і тому ж вмісті в середовищі кинетина наростало із збільшенням її концентрації до 1,8 мг / л. Максимальну інтенсивність поділу клітин викликало поєднання оптимальних концентрацій в середовищі обох фітогормонів

(Scoog, Miller, 1957).

Разом з тим в літературі з'явилося повідомлення про те, що якщо замінити ІУК на 2,4-діхлорфеноксіуксусная кислоту (2,4-Д) і взяти останню у дуже високій концентрації, можна отримати слабо йде поділ клітин серцевинного каллюса тютюну й за відсутності кинетина (

Witham, 1968). З приводу цих даних виникають два припущення: або тільки ауксини критичні для ділення клітин каллюса, або високі концентрації 2,4-Д індукують синтез в каллюсе ендогенних цитокінінів.

Подальші дослідження повинні показати, яке з цих припущень справедливо.

У зв'язку з цим важливо згадати, що в окремих штамів каллюса серцевини тютюну виявлена ??здатність до синтезу цитокінінів. Ці штами виникали спонтанно при тривалій культурі каллюса (Fох 1963).

Одні з них були здатні до синтезу тільки цитокінінів, а інші - і цитокінінів і ауксинів. Для інтенсивного росту таких штамів не було потрібно додавання в живильне середовище відповідних фітогормонів

(Fox, 1961). Вони самі могли служити джерелом фітогормонів для звичайних дефектних штамів. Аналогічне явище спостерігалося і для каллюс семядолей сої, які зазвичай також не здатні до синтезу ауксинів і цитокінінів і потребують для росту в їх наданні ззовні

(Miller, 1963). У місці з тим були виявлені штами цієї тканини, які не залежать у своєму рості від присутності в середовищі цитокінінів, і було показано, що це відбувається тому, що вони набувають здатність до синтезу власних цитокінінів (Miura, Miller, 1969).

Достатня ендогенне зміст цитокінінів, брак ауксинів або інших необхідних речовин можуть стати причиною відсутності стимулюючої дії цитокінінів на поділ клітин. Крім того, в разі високого ендогенного змісту цитокининов їх надання ззовні може призвести і до пригнічення клітинних поділів. Можливо саме з таких позицій слід розглядати роботи, в яких показано відсутність стимуляції або навіть гальмування ділення клітин цитокининами (

Humphries, Wheeler, 1960; Mc Manus, 1960; Vant Hof, 1968). Крім того потрібно ще мати на увазі, що деякі рослинні об'єкти можуть бути не компетентні для реакції на цитокинин активацією клітинних поділів.

Разом з тим стимуляція за допомогою цитокінінів мітозів і ділення клітин продемонстрована на дуже великому числі різноманітних об'єктів, включаючи ізольовані тканини (Мi11ег, 1961а; Syono, 1965;

Neumann еt а1., 1969; Fosket, Тоrrеу, 1969), кінчики кореня (Guttman,

1956; Olszewska, 1959а, b), що ростуть листя (Саtarino, 1965), точки росту стебла (Саtarino, 1965), зародки проростає насіння (Haber,

Luippold 1960а, b), водорості (Мoewus, 1959), мохи (Szweykowska еt а1.,

1968) та інші об'єкти (Guttman, 1957; Olszewska, 1959b; Walker,

Dietrich, 1961; Мi11еr, 1961а).

Б) Вплив цитокінінів на ріст клітин

Вже в перших роботах по цитокининам на стеблевих каллюсах тютюну в лабораторії Скуга було показано, що цитокініни впливають не тільки на поділ клітин, але і на їх ріст розтягуванням. Скуг дійшов висновку про те, що для росту клітин так само, як і для їх розподілу, потрібні і цитокініни, і ауксини, причому концентрації цих речовин і співвідношення між ними, що стимулює ріст клітин, відрізняється від тих, які стимулюють клітинний поділ (Scoog , Мil1еr, 1957).

Найбільш ефективно цитокініни стимулюють ріст клітин у відрізках зростаючих листя. Це було показано на листках самих. різних дводольних трав'янистих рослин (Scott, Liverman, 1956;

Мi11еr, 1956; Powell, Griffith, 1960, 1963; Кuraishi, Okumura, 1956;

Кuraishi, 1959 ; Сatarino, 1965), а також на сім'ядолях (Ваnerji,

Laloraya, 1965, 1966; Курсанов та ін., 1969).

На відрізках листя однодольних рослин стимуляція росту клітин цитокинином не вдається (Кuraishi, 1959). За допомогою цітокінііов вдається індукувати ріст клітин в листі, вже давно закінчили ріст

(Кuraishi, 1959; Моthes, 1960). Крім листя, стимуляція росту клітин цитокининами показана і у багатьох інших об'єктів (Schrank, 1958;

Саtarino, 1965 ;. Аrora еt а1., 1959; Wardlaw, Мitга, 1958; Мi11еr,

1961а).

Проте в літературі відзначені випадки, коли цитокініни пригнічували ріст клітин. Пригнічення найчастіше виявляється на відрізках стебла і коренях

(Мi11еr, 1961а; dе Rорр, 1956; Deysson, 1959; Butcter, Street, 1960;

Вanerji, Lа1оrауа , 1967; Sprent, 1968b; Gaspar еt а1., 1969), причому цитокініни знімають стимулюючу дію на ріст стебла ауксинов (

Brian, Hemming, 1957; Vanderhoff, Кеу, 1968).

Проте не виключено, що різниця росту клітин листя і клітин стебла і кореня при впливі цитокининов визначається різницею в діапазоні стимулюючих концентрацій. Таке припущення грунтується на роботах, в яких використання дуже низьких концентрацій цитокінінів призводило до стимуляції росту стебла (Supniewski еt а1.,

1957; Sуоnо, Yamaki, 1963b). Це питання підлягає спеціальному вивченню.

В) Дія цитокінінів на органогенез

Індукція за допомогою цитокінінів органогенезу у недиференційованої тканини стебловий каллюса тютюну була вперше показана Скугом із співробітниками, які за допомогою ІУК і кинетина викликали освіту у каллюса коренів і пагонів і встановили, що для закладки кожного з, цих органів були потрібні свої специфічні концентрації обох фітогормонів. Міняючи зміст фітогормонів у живильному середовищі, можна було направляти органогенез в бік утворення коренів або пагонів (

Scoog, Мi11еr, 1957).

Так, наприклад, вміст у живильному середовищі 2 мг / л ІУК і 0,02 мг / л кинетина викликало у каллюса серцевинної тканини стебла тютюну інтенсивний поділ клітин і диференціацію коренів. Підвищення концентрації кинетина до 0,5 - 1 мг / л гнітило корнеобразование, але индуцировало формування стеблових нирок. Подальше збільшення концентрації кинетина до 2 мг / л справляло загальне інгібірує, на зростання каллюса і процеси органообразованія (Scoog, Мi11еr, 1957).

Стимуляція за допомогою цитокінінів процесів органогенезу була потім підтверджена на дуже багатьох об'єктах (Gorton et al., 1957; Тоrrеу,

1958; Рrovasoli, 1958; Schrandolf, Reinert , 1959, Мitra, Allsopp,

1959; Бутенко, Яковлєва, 1962; Мitra еt а1., 1962; Бутенко, 1964;

Неide, 1965; Саtarino, 1965; Бутенко, Володарський, 1967; Вrandes,

1967; ВОРР, Dickmann, 1967; Brandes, Кеndе, 1968; Реterson, 1969).

При цьому в ряді випадків цитокініни, стимулюючи утворення пагонів, разом з

Сторінки: 1 2 3 4 5 6 7

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар