Реферати » Реферати по біології » Фізіологія вищої нервової діяльності

Фізіологія вищої нервової діяльності

до розвитку позамежного гальмування в тих клітинах кори великих півкуль, які були порушені даними

47 монотонним подразником. Тут ми маємо справу з послідовною негативною індукцією, оскільки осередок збудження з часом перетворюється на протилежне, гальмівне стан. Спостерігаючи за собакою, ми побачимо, що через деякий час вона згортається клубочком і засинає. В даному випадку відбулася іррадіація гальмування з обмеженого вогнища кори великих півкуль на всю кору, а потім і на підкоркові структури. Таким чином, гальмування, як і збудження, може поширяться по корі і підкірці, тобто ірадіювати, забезпечуючи наступ сну.
Позамежна гальмування, яке розвивається при дії занадто сильних або тривалих умовних і безумовних подразників, грає охранительно відновну роль, виступаючи як захід біологічного захисту, оберігаючи нервові клітини від руйнування.

Умовне гальмування

Умовне гальмування поділяється на 4 види: угасательное, запізнюється, дифференцировочное, умовний гальмо. Умовне гальмування, на відміну від безумовного, вимагає вироблення. Умови вироблення гальмування прямо протилежні тим, які вимагаються для утворення рефлексів, тобто для того, щоб виробити умовне гальмування, потрібно скасувати підкріплення. Залежно від того, як здійснюється неподкрепление умовного сигналу, і розрізняють перераховані вище види умовного гальмування.
Угасательное гальмування. Якщо у собаки вироблений умовний слиновидільний рефлекс, то його можна угасити, скасувавши звичне харчове підкріплення. Наведемо приклад дослідів Павлова з угашением харчового умовного рефлексу, виробленого на звуки метронома.

48

З даного протоколу досвіду видно, що скасування звичного підкріплення призводить до досить швидкого угашению умовного рефлексу, однак до кінця

" від рефлекс, як правило, не згасає. Важче піддаються угашению оборонні умовні рефлекси. Важче угасити старий, який міцно закріпився умовний рефлекс у порівнянні з молодим, щойно утворився. Далі, у голодної собаки харчової умовний рефлекс угасити важче, ніж у ситій. Ці особливості процесу угашения легко з'ясовні.
Що стоїть за угашением умовного рефлексу? Руйнується чи тимчасова зв'язок або тільки гальмується? Важливим властивістю всіх умовних рефлексів є їх здатність до мимовільного відновленню. Якщо собаці з угашении умовним рефлексом на наступний день запропонувати в якості умовного подразника удари метронома, то у тварини відновиться умовне слиновиділення. Це доводить, що при угашении умовного рефлексу в попередній день він не руйнується. Іншим доказом гальмування, але не руйнування тимчасових зв'язків при процедурі угашения вештається використання раптового сильного подразника на тлі згаслого умовного рефлексу. Цей раптовий новий подразник як би розгальмуватися угасательного процес, тобто, за словами Павлова, викличе гальмування гальмування, в результаті чого на умовний сигнал знову буде слиновиділення. Якщо у собаки створити сильну харчову мотивацію, тобто не годувати її якийсь час, то умовний сигнал, на який умовна реакція була угашена, знову стає ефективним. Таким чином, при угашении тимчасові зв'язки в корі великих півкуль не руйнуються, а лише гальмуються.
Запізнілих гальмування. Цей вид гальмування проявляється при виробленні запізнілих рефлексів, де умовний подразник не відразу підкріплюється безумовним, а через 1-2 хв після початку його дії і умовного сигналу.
В даному рефлексі Павлов розрізняв дві фази-недеятельную і діяльну.
Перша, недіяльного фаза, характеризується відсутністю умовної реакції протягом 1-2 хв після початку дії умовного сигналу. У другій, діяльної фазі, спостерігається виділення слини. Аналізуючи недіяльного фазу,
Павлов дійшов висновку, що в її основі лежить гальмування, що його їм запізнілим. Доказом того є процес растормаживания за допомогою нових сторонніх подразників. Якщо на етапі недеятельной фази включити новий сигнал,

49 викликає у собаки рефлекс «що таке?» , То спостерігається описане вище гальмування гальмування, тобто розгальмовування, в результаті чого у тварини починає виділятися слина. Цей досвід показує, що відсутність реакції в недеятельной фазі запізнілого рефлексу відображає наявність активного процесу гальмування. Можна розгальмувати недіяльного фазу, створивши сильну харчову мотивацію у тварини. В цьому випадку, якщо собака голодна, то слиновиділення починається відразу ж при пред'явленні умовного сигналу.
Запізнілих гальмування грає важливу роль в життєдіяльності тварин, що можна бачити на прикладі піщедобивательного поведінки хижаків.
Вистежуючи видобуток протягом декількох годин, хижак робить масу рухових рефлексів (умовних і безумовних), тобто здійснюється руховий компонент харчової поведінки. Разом з тим, вегетативний компонент у формі виділення слини, шлункового соку загальмований, і лише коли видобуток наздогнана, починаються процеси умовно- і безусловнорефлекторного виділення травних соків, що забезпечують хімічну переробку їжі. Отставленность цих процесів біологічно виправдана, оскільки передчасна вироблення наприклад, шлункового соку, що містить соляну кислоту, привела б до утворення виразок в желудочно-кишковому тракті.
Дифференцировочное гальмування. Цей вид гальмування лежить в основі розрізнення близькоспоріднених подразників. Якщо, наприклад, у собаки вироблений умовний харчової рефлекс на ноту ДО третьої октави, то при пред'явленні тварині будь-який інший ноти у неї буде спочатку виявлятися ця ж умовна реакція. Однак, потім, оскільки їжею підкріплюється тільки нота ДО, всі інші звуки перестануть викликати слиновиділення
Відбувається це тому, що пред'явлення тварині нот без підкріплення призводить до розвитку дифференцировочного гальмування. Довести, що отсуствіє реакції пов'язане саме з розвитком гальмування, можна, застосуй » прийом растормаживания за допомогою сторонніх сигналів, або створивши сильну харчову мотивацію у собаки. При виробленні диференціювань необхідно починати з подразників, сильно відрізняються один від одного. Так, у собаки умовним подразником був зроблений коло, який підкріплювали їжею. Це коло стали чергувати з еліпсом із співвідношенням осей 8: 9, то є і за формою дуже близьким до кола. Еліпс їжею не підкріплювали. Спроби домогтися розрізнення

50 цих двох дуже схожих фігур не привели до позитивних результатів. У собаки стався зрив вищої нервової діяльності, що проявилося в агресії - тварина початок зривати з себе приборчики, рватися з верстата, гарчати на експериментатора і т.д. Отже, ця задача на розрізнення була для собаки непосильною. Разом з тим, можна домогтися вироблення дифференцировочного гальмування на даний еліпс при іншому підході. Спочатку собаці пред'являють коло, підкріплюваний, їжею і еліпс з співвідношенням осей
4: 8 (сильно відрізняється від кола), що не підкріплюваний їжею. Диференціювання виробляється через кілька поєднань - тварина позитивно реагує на круг і не реагує на еліпс. Потім береться цей же коло і еліпс з співвідношенням осей 5: 8, і процедура повторюється. Потім до кола додається еліпс з співвідношенням осей 6: 8. Після швидкої вироблення диференціювання на цей еліпс переходять, нарешті, до протиставлення кола і еліпса з співвідношенням осей 7: 8. Використовуючи метод поступової вироблення дифференцировочного гальмування, всього після 18 поєднань кола, підкріплюваного їжею, і неподкрепляемих еліпса, вдалося домогтися розрізнення тваринам кола і еліпса з співвідношенням осей 7: 8.
Дифференцировочное гальмування, забезпечуючи тонке розрізнення тваринами і людиною близькоспоріднених подразників, сприяє спеціалізації умовних рефлексів, тобто точному і правильному реагуванню на зовнішні стимули.
Умовний гальмо. Цей вид гальмування може спостерігатися при утворенні умовних рефлексів II порядку. Згадаймо процедуру вироблення цих рефлексів. Спочатку виробляється умовний рефлекс I порядку, Наприклад, на світло, підкріплюваний їжею. В результаті декількох поєднань світло набуває сигнальне значення, тобто спалах лампочки супроводжується умовним слиновиділенням. Потім собаці пропонують новий (подразник, наприклад, удари метронома, і підкріплюють їх світлом, в результаті чого метроном також набуває сигнальне значення, тобто викликає слиновиділення, хоча і більш слабке, ніж світло.
Виявилося, що при такій комбінації нового і звичного умовних сигналів не завжди виробляється умовний рефлекс II порядку. Якщо новий подразник дуже сильний або проміжок часу між новим і звичним подразником занадто малий, то виробляється умовний гальмо на дану комбінацію, тобто поєднання метронома зі світлом або один метроном НЕ будуть

51 супроводжуватися слиновиділенням. Причиною вироблення умовного гальма замість умовного рефлексу II порядку є саме надмірна сила нового подразника або занадто маленька пауза між подразниками. В цих випадках собака сприймає комбінацію як новий неподкрепляемих їжею комплекс, оскільки звичний подразник (світло) маскується новим більш сильним подразником.
Механізм умовного гальмування. Питання про те, які процеси забезпечують гальмування умовних рефлексів, Павлов називав «проклятим» питанням, оскільки гальмування, на відміну від збудження, зовні себе не проявляє і тому важко піддається вивченню. Розглянемо сучасні гіпотези про механізм умовного гальмування. Перша з них пов'язана з дослідженнями
Асратяна Е.А. і допомагає відповісти на питання, де, в яких структурах умовного рефлексу виникають гальмівні процеси. У собаки виробляли різні умовні рефлекси (харчові і оборонні) на умовні сигнали.
При цьому експерименти проводили в двох різних кімнатах. Виявилося, що на один і той же подразник, наприклад, світло, можна, підкріплюючи його в першій кімнаті їжею, виробити харчової умовний рефлекс, а в іншій кімнаті, підкріплюючи світло роздратуванням лапи струмом, оборонний умовний рефлекс.
Собака, перебуваючи в першій кімнаті, реагуватиме на світло слиновиділенням, перебуваючи в другій кімнаті оборонної рухової реакцією. Ці досліди отримали назву дослідів з перемиканням умовних рефлексів. Вони демонструють роль подразників обстановки конкретних кімнат, які самі по собі не викликають умовних рефлексів, але грають роль перемикачів, тобто готують тварина до конкретної умовної реакції на один і той же подразник. У цієї ж собаки в першій кімнаті

Сторінки: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар