Реферати » Реферати по біології » Фізіологія вищої нервової діяльності

Фізіологія вищої нервової діяльності

вироблявся умовний харчової рефлекс на удари метронома. Потім у тварини проводили угашение умовного слюноотделительного рефлексу на світло в першій кімнаті. Скасування

52

підкріплення світла їжею привела до розвитку угасател'ного гальмування.
Виникає питання, де воно локалізоване? На рис. 11 представлена ??схема умовного рефлексу, що включає центр умовного подразника, центр безумовного підкріплення і тимчасову зв'язок між цими центрами.
Таким чином, при угашении умовного рефлексу гальмування може локалізуватися або в центрі умовного подразника (1), або в центрі безумовного підкріплення (3), або в самій тимчасової зв'язку (2). Для з'ясування цього питання Асратян використовував вироблені у собаки різноманітні умовні рефлекси. Так, в першій кімнаті після того, як собака перестала реагувати на світло слиновиділенням, включили метроном, на який раніше у цієї ж собаки був також вироблений умовний слиновидільний рефлекс. Виявилося, що тварина реагує на метроном слиновиділенням. Значить, при процедурі угашения умовного рефлексу на світло центр безумовного підкріплення не виявився загальмованим. Далі собаку вводили в другу кімнату і знову включали світло, на який в цій кімнаті у собаки раніше був вироблений умовний оборонний рефлекс. Виявилося, що даний умовний рефлекс світ добре проявляється, що дозволяє зробити висновок про те, що при угашении умовного харчового рефлексу на світло в першій кімнаті) гальмування ні локалізується в центрі умовного сигналу. Таким чином, угашение умовного рефлексу не призводить до розвитку гальмування ні в центрі умовного подразника, ні в центрі безумовного підкріплення.
Отже, місцем, де спочатку локалізується гальмування, є сама тимчасовий зв'язок. Такий висновок був зроблений Асратяном на підставі вищеописаних експериментів. Якщо після угашения умовного рефлексу продовжувати пред'являти собаці світло, не підкріплюючи його їжею, то тварина з часом перестає реагувати і на метроном, і навіть на їжу, що свідчить про іррадіації гальмування з системи нейронів, що утворюють тимчасову зв'язок, на центри умовного і безумовного подразника. Більш того, тварина може заснути при триваючому пред'явленні світлових сигналів, що доводить иррадиацию гальмування у всій корі і підкіркових структурам.
Таким чином, спочатку гальмування розвивається в системі нейронів, що утворюють тимчасову зв'язок, а потім може віддавати, охоплюючи всю структуру умовного рефлексу, а також всю кору і підкірку, що призводить до настання сну.

53


Своєрідні погляди на природу умовного гальмування належать П.К.
Анохину. Спостерігаючи за поведінкою собаки при угашении харчових умовних рефлексів, Анохін звернув увагу на те. що скасування звичного підкріплення супроводжується різними руховими реакціями тваринного у формі повороту голови в різні боки, прінюхіванія, переступання з лапи на лапу і т.д. Анохін назвав цей стан собаки важким станом або біологічно негативною реакцією, центр якої в корі великих півкуль сильно збуджений і забезпечує описані вище рухові реакції (рис.
11 Б). За поясненням Анохіна, тварина як би «прикро вражене» тим, що за умовним сигналом не слід позитивного підкріплення. Виниклий в корі центр біологічно негативною реакції за законами індукції гальмує умовний рефлекс, чим і пояснюється механізм угасательного гальмування.
Таким чином, згідно з поглядами Анохіна, умовне гальмування розвивається за тими ж механізмам одночасної негативною індукції, що і зовнішнє гальмування, описане вище.
Теорія Анохіна про індукційному характері умовного гальмування переконлива при поясненні гальмування харчових, але не оборонних умовних рефлексів.
Справді, важко, користуючись термінологією Анохіна, пояснити механізм угашения умовного оборонного рефлексу, наприклад, на світло. Скасування больового підкріплення призводить до того, що тварина перестає реагувати на світло отдергивания тієї лапи, яка дратувалася електричним струмом.
Чи можна пояснити це гальмування виникненням біологічно негативною реакції або важкого стану? Навряд чи тварина «прикро вражене» тим, що світло не підкріплюється больовим роздратуванням.
П.С. Купалов запропонував більш універсальну схему гальмування, яка пояснює гальмування будь-яких видів рефлексів. Суть його концепції в тому, що при скасуванні підкріплення, незалежно від того, харчове воно чи болюче, у тварини виникає орієнтовний рефлекс «що таке?» , Центр якого за законами негативної індукції гальмує центр умовного рефлексу.
Таким чином, запропонована Анохіним і Купалова концепція пояснює механізм зовнішнього та внутрішнього гальмування із загальних позицій-Розвитку негативноїіндукції в силу виникнення нових вогнищ збудження в корі великих півкуль.

54
Слід зазначити, що проблема умовного гальмування не може вважатися повністю вирішеною, зокрема, неясними залишаються нейрофізіологічні основи гальмування. Успіхом слід вважати виявлення гальмівного медіатора
- гамма-аміномасляної кислоти, виділення якої пресінап-тическими мембранами блокує проведення збудження в центральній нервовій системі.

АНАЛІЗ І СИНТЕЗ В ВИЩОЇ НЕРВОВОЇ ДІЯЛЬНОСТІ

Досліджуючи процеси утворення і гальмування умовних рефлексів, Павлов дійшов висновку про те, що в корі великих півкуль відбуваються як аналітітіческіе, так і синтетичні процеси. Так, сам факт утворення умовного рефлексу відображає процеси синтезу, тобто об'єднання в корі двох або декількох порушених осередків, між якими встановлюється тимчасова зв'язок. Вироблення дифференцировочного гальмування лежить в основі аналізу (розрізнення) близькоспоріднених подразників. Вироблення умовних рефлексів покращує аналітичні здібності мозку. Так, якщо людині на долоню витягнутої руки покласти спочатку грузик вагою 30 г, а потім - в 31 г, то людина не відчуває різниці в масі грузиків. Але якщо грузик масою в 30 г підкріплювати слабким електричним струмом, тобто зробити його сигналом умовного оборонного рефлексу, то людина дуже чітко аналізує відмінність між грузиками.
На перших етапах утворення умовних рефлексів тварина відповідає подібними реакціями на сигнали, схожі на умовний подразник. Так, якщо умовний харчової рефлекс вироблений на ноту ДО, то спочатку будь-яка інша нота викликає цей же рефлекс. Ця стадія, що отримала назву стадії генералізації умовного рефлексу, відображає синтетичні процеси в корі великих півкуль. Але, оскільки їжею підкріплюється тільки нота ДО, ніс інші неподкрепляемие ноти перестають викликати умовне слиновиділення. Ця стадія отримала назву стадії спеціалізації умовного рефлексу, в основі якої лежать аналітичні процеси в корі, що забезпечують розпізнавання звуків.

55
Павлов створив вчення про синтез-анализаторах, суть якого в тому, що складні процеси аналізу і синтезу в вищої нервової діяльності забезпечуються спільною роботою основних аналізаторів: зорового, слухового, нюхового, шкірного, рухового, вестибулярного, смакового, а також аналізаторів, рецептори яких закладені у внутрішніх органах.
Кожен аналізатор складається з трьох частин:
периферичного, провідникового і мозкового відділів (рис.12).
Периферичний відділ аналізатора представлений рецепторами, які сприймають зовнішні і внутрішні сигнали. Рецепторами зорового аналізатора є палички і колбочки, розташовані в сітківці ока, рецепторами слухового аналізатора-чувствітельние клітини кортиева органу, розташованого в равлику, рецепторами шкірного аналізатора-Численні рецептори шкіри всій поверхні тіла. Рецептори рухового аналізатора розташовані в м'язах і сухожиллях, становлячи групу пропріорецепторов.
Смакові рецептори покривають поверхню язика і ротової порожнини і дратуються при пережовуванні їжі. Рецептори вестибулярного аналізатора, що відповідає за правильне положення тіла в просторі, розташовані в півколових каналах і напередодні внутрішнього вуха. Провідниковий відділ кожного аналізатора представлений відповідними чутливими
(афферентними, доцентровими) нервами: зоровими, слуховими, нюховими, вестибулярними. Частина доцентрових нервів не має спеціальних назв, входячи до складу лицьового, язикоглоткового, під'язикового нервів, які несуть інформацію

56 від смакових рецепторів. Інформація від шкірних рецепторів, пропріорецепторов і интерорецепторов йде до головного мозку по нервових волокнах потужних висхідних шляхів у складі задніх і частково бічних канатиків спинного мозку. Характерною особливістю всіх чутливих нервів у хребетних є їх повне або часткове перехрещення, в результаті чого у ссавців інформація про подразнень рецепторів лівої половини тулуба надходить в праву півкулю, а інформація про подразнення рецепторів правої половини тіла - в ліву півкулю.
Швидкість проведення збудження від рецепторів та органів чуття в головний мозок по чутливих нервах становить 100-120 м / сек і забезпечується самими швидкодіючими мієліновими нервовими волокнами типу А. У результаті такого швидкого проведення інформації від рецепторів до Головному мозку організм в змозі швидко оцінити характер і силу діючих стимулів і організувати адекватну відповідну реакцію.
Організація відповідних реакцій організму на різні зовнішні і внутрішні стимули забезпечується мозковим відділом аналізатора. У нижчих хребетних з нерозвиненими півкулями мозку головну роль в організації реакцій на зорові, звукові та вестибулярні подразники грають середній мозок і мозочок. У вищих хребетних, ссавців, вся інформація про подразнення органів чуття і рецепторів надходить у кору великих півкуль, найбільш молодий в филогенетическом плані і найбільш складний за будовою відділ головного мозку. Тому мозковий відділ аналізаторів у ссавців називається кірковим відділом. Процес переміщення всіх чутливих функцій в одну площину - кори великих півкуль, що отримав назву кортікалізаціі функцій, призвів до якісного стрибка в аналитико-синтетичної функції мозку. Дійсно, кора великих півкуль представляє не що інше, як сукупність усіх аналізаторів, які взаємодіють між собою за рахунок процесів іррадіації збудження і утворення тимчасових зв'язків, забезпечуючи вищий; корковий аналіз і синтез зовнішніх і внутрішніх подразників.
Аналітичні процеси можливі й на рівні периферичних відділів аналізаторів, тобто на рівні рецепторів, органів чуття. Це так званий периферичний аналіз. Уже на

Сторінки: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар