Реферати » Реферати по біології » Фізіологія вищої нервової діяльності

Фізіологія вищої нервової діяльності

рівні сітківки ока за рахунок спеціалізації в процесі еволюції її рецепторів і поділу їх на палички і колбочки відбувається первинний аналіз зорових сигналів. Палички

57

відповідають за сприйняття чорних, сірих і білих тонів, забезпечуючи так зване сутінковий зір, у той час як колбочки відповідають за сприйняття різноманітних квітів (колірне зір) і гостроту зору. Вдень переважно функціонують колбочки, в силу чого ми сприймаємо кольори, в сутінках функціонують палички, і тому всі предмети здаються сірими
(«вночі всі кішки сірі» ). Крім того, гострота зору в сутінковий час набагато нижче, ніж вдень.
Досить складний периферичний аналіз відбувається в сітківці ока жаби. Тут розташовані світлочутливі клітини різних типів, одні з яких збуджуються при зміні освітленості, інші - при появі швидко рухомих предметів (пролетающей метелики, бабки), треті - при ворушіння дуже дрібних предметів, наприклад кінчика травинки. Інформація від цих чутливих клітин надходить в мозок жаби по окремих провідникам, що полегшує аналітико-синтетичну діяльність мозку жаби.
Периферичний аналіз здійснюється і на рівні шкірних рецепторів знову ж в силу їх спеціалізації в ході еволюції. Дійсно, на поверхні шкіри знаходяться високочутливі рецептори: термо-, хемо-, барорецептори, а також больові рецептори. Спільна робота всіх цих груп рецепторів дозволяє диференціювати, тобто аналізувати, різні властивості зовнішніх контактних подразників. Слухові рецептори кортиева органу, розташованого в равлику, представлені десятками тисяч високоспеціалізованих клітин, сприймають звуки різної частоти.
У міру еволюційного розвитку в житті організму все більшого значення стали набувати вищі форми аналізу і синтезу, здійснювані в мозкових відділах аналізаторів, у ссавців - в коркових відділах аналізаторів.
Розглянемо, як проявляються аналітико-синтетичні процеси в вищої нервової діяльності ссавців при виробленні складних умовних рефлексів, наприклад, рефлексів на одночасний комплекс подразників.
Нагадаємо, як виробляються і проявляються такі рефлекси. Взяті у вигляді акорду ноти ДО, МІ, СІЛЬ третьої октави підкріплюються їжею, в результаті чого виробляється умовний рефлекс на даний комплекс звуків. Однак, на перших етапах вироблення кожна нота, узята окремо, викликає цю ж реакцію, і лише в міру зміцнення умовного рефлексу окремі

58

подразники втрачають сигнальне значення, і умовний рефлекс здійснюється лише на комплекс даних звуків. Ці особливості при виробленні умовного рефлексу на комплексний подразник відображають складні синтетичні процеси в корі великих півкуль. На перших етапах вироблення кожен із подразників зв'язується тимчасової зв'язком з центром безумовного підкріплення, тобто з кірковимпредставництвом харчового центру (рис. 13). Однак, оскільки ці приватні зв'язки не підкріплюються їжею, то в кінці кінців вони гальмуються. Центри, що сприймають музичні звуки, об'єднуються в так званий
Функціональний комбінаційний центр. Між цим єдиним функціональним центром і кірковимпредставництвом харчового центру утворюється тимчасовий зв'язок, тобто замість тимчасових зв'язків (а, б, в) встановлюється загальна зв'язок (г). Визнанням цих складних процесів синтезу в корі великих півкуль і є той факт, що сигнальне значення від окремих подразників переходить до їх комплексу. Подібні функціональні комбінаційні центри утворюються при виробленні умовних рефлексів на послідовні комплекси, на ланцюга подразників. При цьому в якості комплексів можуть виступати подразники різної модальності, наприклад, світло, звук, шкірне роздратування. У цих випадках функціональні комбінаційні центри утворюються між просторово віддаленими зонами кори великих півкуль - зорової, слуховий, шкірної чутливості.
Складні аналітико-синтетичні процеси в корі великих півкуль забезпечують системність у роботі вищих відділів мозку, що полегшує його

59

роботу в сприйнятті складних сигналів, в організації відповідних реакцій.
Доброю ілюстрацією системності в роботі кори є відкрите Павловим явище динамічного стереотипу у вищій нервовій діяльності. Вперше це явище було вивчено у собаки при виробленні умовних рефлексів на набір стереотипно пропонованих умовних подразників. Протокол досвіду, представлений нижче, відображає порядок пред'явлення тварині музичних нот різних октав, серед яких яка підкріплюється нотою була нота ДО, а неподкрепляемих - нота ФА. Інтервал між подразниками становив 8-12 хв. В результаті багаторазових передавальний «позитивних» , тобто підкріплюваних їжею, і «негативних» , тобто неподкрепляемих їжею музичних звуків у собаки виробився стереотип відповідних реакцій (таб.3).
Це проявилося в тому,

що можна було замість дев'яти різних нот пред'явити собаці першу ноту ДО і з звичними інтервалами повторити її 9 разів. В результаті у собаки відтворюється вироблений стереотип зовнішніх відповідей, тобто собаки реагуватиме на дев'ятикратному повторення однієї ноти як на чергування позитивних і негативних умовних сигналів. Отже, у собаки на зовнішній стереотип подразників виробився стереотип умовнорефлекторних відповідей, що складається з чергування позитивних (слиновиділення) і негативних (дифференцировочное гальмування) реакцій. Цей стереотип є досить міцним, оскільки

60 пред'явлення одного першого подразника дев'ять разів не змінює характерний стереотипний відповідь, що складається з позитивних і негативних реакцій.
Більш того, можна пред'явити собаці тільки перший подразник - ноту ДО і спостерігати реалізацію всієї програми стереотипних відповідей.
Який же внутрішній механізм динамічного стереотипу? У його основі лежать складні процеси синтезу між послідовно збуджуються центрами кори великих півкуль при стереотипному пред'явленні умовних подразників. В результаті послідовно возбуждающиеся центри в слуховий зоні кори великих півкуль, відповідальні за сприйняття кожної з пропонованих музичних нот, утворюють ланцюжок за рахунок виникнення тимчасових зв'язків між цими центрами. У підсумку, збудження першого центру при пред'явленні першої ноти ДО3, викликаючи свою відповідну реакцію, разом з тим служить сигналом для порушення другого центру, що призводить до реалізації другого условнорефлекторного відповіді і служить причиною порушення третього центру і т.д. Таким чином, збудження першого центру служить сигналом послідовного збудження другого, третього і наступних центрів, результатом чого і є відтворення системи стереотипних умовних відповідей. Отже, причиною другої, третьої і наступних умовних реакцій може бути не умовний подразник, а збудження попередніх нервових центрів. Такі умовні рефлекси, укорочені з аферентного кінця, отримали назву укорочених умовних рефлексів 2 типу (Купалов). Велику роль в організації динамічного стереотипу грають укорочені умовні рефлекси 1 типу. Ці рефлекси пов'язані з мобілізуючим дією обстановочную подразників, які, не викликаючи умовних рефлексів, проте налаштовують певні нервові центри на конкретну діяльність. В силу цього обстановочну подразники можуть грати роль перемикача условнорефлекторномдіяльності. Так, ми знаємо, що на один і той же умовний подразник, наприклад, світло, в одній кімнаті можна виробити у тварини умовний слиновидільний, в іншій кімнаті - умовний оборонний рефлекс.
При виробленні динамічного стереотипу обстановочну подразники також готують, налаштовують весь ланцюжок нервових центрів на певну діяльність, однак, що викликається обстановкою збудження центрів

61

зовні не проявляється, що дозволяє говорити про укорочених з еферентної кінця умовних рефлексах 1 типу.
Таким чином, в основі динамічного стереотипу лежать складні процеси об'єднання, синтезу збуджених центрів в корі з утворенням тимчасових зв'язків між ними, що робить можливим реалізацію динамічного стереотипу через систему укорочених умовних рефлексів 1 і 2 типу.
При виробленні у собаки динамічного стереотипу її емоційний стан різко змінюється в бік переважання негативних емоцій. Павлов дійшов висновку, що виникають у тварини негативні емоції у формі агресії, відмови стояти в верстаті, зривання приборчиков відображають труднощі формування у тварин стереотипних відповідей на складну систему зовнішніх подразників. Вироблення стереотипу - це «великий нервовий працю» , що супроводжується суб'єктивними переживаннями тваринного у формі негативних емоцій. Тому не у всіх собак можливе формування динамічного стереотипу, що визначається вродженими властивостями нервової системи, зокрема, її витривалістю. Однак, коли у тварини вироблений динамічний стереотип, негативні емоції змінюються спокійним, характерним для даної собаки емоційним станом. Тварина знову стає доброзичливим і контактним, точно реагує системою стереотипних відповідей на зовнішній стереотип умовних сигналів.
Якщо ж злегка змінити порядок зовнішніх подразників, наприклад, поміняти місцями ноти до5 і ФА4 (див. Протокол досвіду), то це призведе до виникнення у тварини негативних емоцій, що може закінчитися зривом вищої нервової діяльності. Якщо все-таки виробити у собаки нову модифікацію старого стереотипу, то тварина знову заспокоюється і реагує системою відповідей відповідно до нового порядку умовних подразників.
Що буде, якщо повернутися до старого стереотипу, від якого тварина з такими труднощами відмовилося? Виявилося, це знову супроводжується виникненням негативних емоцій. Всі ці спостереження свідчать про те, що не тільки вироблення динамічного стереотипу, але і його переробка незмінно пов'язані з виникненням негативних емоцій у тварин.
Явища динамічного стереотипу супроводжують людину протягом всього його життя. При цьому для кожного вікового періоду характерні свої

62 стереотипи, тобто звички побутового, соціального плану. Так, у дітей до 3 років, які перебувають в домашніх умовах, виробляються дитячі стереотипи
-реакція на постійне спілкування з матір'ю до близькими, які формують у дитини певні навички гігієни, харчування, ігри. Дитячі стереотипи відображають життя дитини відповідно до конкретного домашнім укладом, де чергуються ігри, прогулянки, читання дитячих книжок і т.д. Оскільки освіта ранніх умовних рефлексів іде за механізмом імпринтингу, дитячі стереотипи незвичайно міцні, чим і пояснюється властивий

Сторінки: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар