Реферати » Реферати по біології » Фізіологія вищої нервової діяльності

Фізіологія вищої нервової діяльності

тих позитивних емоціях, з якими пов'язаний процес насичення їжею після її затримання.
Таким чином, провідні емоції беруть участь у формуванні функціональної системи, визначаючи вектор, тобто спрямованість поведінки, постановку мети, формування АРД. Ситуативні емоції, що виникають при оцінці окремих етапів дії, дозволяють коригувати поведінку і досягати поставлені цілі.
Які ж функціональні системи і в якій кількості утворюються в організмі? Відповідь на це запитання проста - скільки в організмі існує функцій, стільки існує і функціональних систем. Всі вищеописані приклади стосувалися в основному рухових функцій. Крім них існують вегетативні функції: кровообіг, дихання, виділення, травлення

72

та ін., Пов'язані з підтриманням обміну речовин в організмі. Регуляція кожної з цих функцій здійснюється за механізмом прямих і зворотних зв'язків, тобто за механізмом функціональних систем, де присутні АРД як апарат звірення отриманих результатів з моделлю.
Так, розглядаючи регуляцію дихання, Анохін переконливо обгрунтував наявність
АРД в дихальному центрі довгастого мозку. Людина в стані спокою при кожному вдиху поглинає 500 мл повітря. Яким чином підтримується сталість цього обсягу? Дихальний центр довгастого мозку посилає інформацію по нервах через спинний мозок до міжреберних і діафрагмовим м'язам, які регулюють глибину вдиху. Легкі при вдиху розширюються, що призводить до подразнення барорецепторів легеневих пухирців (альвеол).
Інформація про ступінь роздратування барорецепторів надходить по доцентрових нервах гілочкам блукаючого нерва-вагуса) в дихальний центр, утворюючи потік зворотної аферентації. У довгастому мозку відбувається оцінка зворотної аферентації і зіставлення її з АРД, що дозволяє оцінити глибину вдиху і скоригувати його, якщо він не привів до досягнення запрограмованого результату - вдихання 500 мл повітря.
Спеціальні досліди Анохіна підтвердили наявність АРД в описаних вище процесах регуляції дихання. За допомогою спеціального електричного приборчика інформація, що йде по гілочках вагуса в дихальний центр від барорецепторів легких, була спотворена - незважаючи на звичайне споживання при вдиху 500 мл повітря, дихальний центр отримав інформацію про те, що в легені надійшло лише 250 мл. В результаті наступний вдих був значно глибше, ніж звичайний, що забезпечило надходження в легені не 500 мл, а 750 мл повітря. Це сталося тому, що в ході зворотної аферентації дихальним центром була отримана помилкова інформація про те, що вчинені дії не привели до поглинання запрограмованих в АРД 500 мл, в силу чого виникла реакція неузгодженості. Це сприяло формуванню нового еферентної потоку з дихального центру до м'язів, забезпечивши більш глибокий вдих, що і призвело до компенсації нібито порушеною дихальної функції.
Таким чином, формування АРД в кожній конкретній функціональній системі пов'язано з тими відділами центральної нервової системи, де розташовані центри, регулюючі ці функції. В функціональних

73

формуються на рівні довгастого, середнього, проміжного мозку. В функціональних системах, які забезпечують умовнорефлекторні форми поведінки, АРД формується в корі великих півкуль.
Теорія функціональних систем, розроблена Анохіним, стала кроком вперед у порівнянні з теорією рефлексу в поясненні структури поведінкового акту і механізмів регуляції вегетативних функцій. Пояснення поведінки тварин з позицій рефлекторної теорії багато дало для встановлення причинно-наслідкових зв'язків між стимулом і дією. Відкриття та дослідження
Павловим умовних рефлексів дозволило зрозуміти ті нервові процеси, які відбуваються в корі великих півкуль при різних проявах условнорефлекторномдіяльності. Однак, рефлекторна теорія, включаючи теорію умовних рефлексів Павлова, чи не розшифровує всіх тонкощів механізмів пристосувальної діяльності тварин і людини.
Дійсно, відповідно до схеми «стимул-реакція» тварині відводиться роль автомата, що реагує стандартним, стереотипним образом на безумовні або умовні стимули. Між тим, реальна поведінка тварин значно складніше, оскільки пусковий стимул не є єдиним, визначальним характер відповіді тваринного. У концепції Анохіна враховуються найважливіші чинники, які можуть суттєво змінювати реакцію на пусковий стимул. Розібрані вище приклади показують, як важливі подразники обстановки, внутрішній стан тварини, її потреби, мотивація, його пам'ять. Облік всіх цих факторів вже виключає підхід до тварини як до автомата, що є кроком вперед у порівнянні з теорією рефлексу.
Ще одна перевага теорії функціональних систем перед рефлекторної - це акцент на активному характері цілеспрямованих дій і вчинків людини і тварин. Взагалі саме поняття цілеспрямованість поведінки було чужим класичної теорії рефлексу, і лише Анохін затвердив принцип цілеспрямованості дій і вчинків як один з основних принципів життєдіяльності організмів. Цілеспрямоване поведінка може здійснюватися навіть всупереч діючим стимулам зовнішнього середовища. Таке активне (а не реактивне) поведінка пов'язана з наявністю потужних мотивацій біологічного або соціального плану. Так, лососеві риби, що йдуть на нерест проти течії річки, зустрічають на своєму

74 шляху лише одні перешкоди у формі сильного зустрічного течії, водоспадів, гребель, створених людиною. Однак ці перешкоди долаються, часто ціною життя, і риби досягають своїх рідних нерестовищ, даючи життя потомству.
У людини активна поведінка домінує над реактивним, і лежить в основі подолання труднощів при досягненні соціально значущих цілей. У вищій формі активна поведінка проявляється в екстремальних умовах, коли ціною свого життя людина рятує життя інших людей.
Уявлення Анохіна про АРД і зворотної аферентації міцно увійшли в арсенал не тільки фізіології, але і психології, філософії, соціології.
Саме ці ключові моменти будь-якого поведінкового акта допомагають зрозуміти механізми саморегуляції всіх функцій організму, механізми компенсації порушених функцій, пластичність і гнучкість поведінки живого організму.
Теорія функціональних систем Анохіна сприяє зближенню фізіології та психології, оскільки включає в себе такі поняття як потреби, пам'ять, мотивації, мети, емоції. Таким чином, будучи творчим розвитком теорії умовних рефлексів Павлова, концепція Анохіна містить принципово нові підходи до пояснення реального складного поведінки тварин і людини.

ЛОКАЛІЗАЦІЯ ФУНКЦІЙ В корі великих півкуль у вищих хребетних

В процесі філогенезу кора великих півкуль формувалася як найбільш пізній і складно влаштований відділ головного мозку, який прийняв на себе управління всіма функціями організму. Морфологічна неоднорідність кори дозволила виділити в її складі більше 40 так званих цітоархітектоніческіх полів (рис. 15). Значення

75

кори великих півкуль для ссавців стає ясним при операції декортикації, тобто видаленні більшої або меншої частини кори.
Декортикация, часткова або повна, призводить до порушень різних функцій організму - як чутливих, так і рухових.
Вперше досліди з використанням часткової декортикації були проведені
Мунком в 19 столітті. Видаляючи у собак потиличні частки кори великих півкуль,
Мунк виявив порушення зорової функції. При видаленні скроневих часток у собак порушувалася слухова функція. Ці експерименти лягли в основу так званої теорії суворої локалізації функцій в корі великих півкуль, згідно з якою кожна частина кори відповідає за певну функцію організму. На користь цієї теорії свідчили і клінічні спостереження
Брока, який виявив, що при порушенні поля № 44 у людини спостерігається феномен заїкання. Цей центр отримав назву речедвигательного центру Брока.
Разом з тим, існували спостереження Лешли, які показали, що ступінь порушення батьківського інстинкту у щурів залежала немає від того, яку ділянку кори був видалений, а від маси віддаленої кори. Чим більший відсоток кори віддалявся (від 10% до 80%), тим сильніше порушувався батьківський інстинкт.
Це, отримав назву мас-ефекту, лягло в основу теорії еквіпотенціал'ності, згідно з якою різні ділянки кори великих півкуль в рівній мірі відповідають за різноманітні функції організму.
Павлов підійшов до проблеми локалізації функцій, використовуючи метод умовних рефлексів для оцінки характеру порушень, що виникають при частковій декортикації у тварин. У собак виробляли різноманітні умовні рефлекси на прості і складні зорові сигнали, після чого у них видаляли потиличні частки. Виявилося, що у цих тварин зникали умовні рефлекси на зорові подразники. Павлов дійшов висновку про те, що потиличні частки здійснюють вищий аналіз і синтез зорових сигналів, що забезпечує предметне зір.
Пізніші спостереження канадських нейрофізіологів Пенфилда і Джаспера дозволили уточнити роль окремих полів в потиличних частках у реалізації зорових функцій. Дратуючи при хірургічних операціях на корі (вони проводяться під місцевою анестезією) поле 17 в потиличній області слабким електричним струмом, вони спостерігали у випробовуваних поява примітивних зорових галюцинацій у формі плям, мушок і пр. Якщо ж

76

дратували поля 18 і 19 в потиличних частках, то пацієнти повідомляли про виникнення у них складних оформлених зорових галюцинацій у вигляді картин природи, живописних полотен, людських образів і пр. Виявилося, що поле 17 отримує інформацію по зорового нерву від рецепторів сітківки ока і здійснює її первинну обробку. Поля 18 і 19 отримують інформацію від поля 17 і обробляють її, здійснюючи вищий аналіз і синтез, що забезпечує предметне зір. Тому поле 17 отримало назву первинного зорового поля, а поля 18 і 19 називаються вторинними зоровими полями.
Досліджуючи функцій скроневих часток, Павлов виробляв у собак умовні рефлекси на прості і складні звукові подразники, після чого видаляв у тварин скроневі частки кори. Виявилося, що у собаки без скроневих часток зникали вироблені раніше умовні рефлекси на різноманітні звукові стимули і не утворювалися нові умовні рефлекси подібного роду.
Результати цих експериментів дали

Сторінки: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар