Реферати » Реферати по біології » Фізіологія вищої нервової діяльності

Фізіологія вищої нервової діяльності

який годує собаку та ін. Павлов дійшов висновку, що, на відміну від фізіологічного слюноотделительного безумовного рефлексу , «психічне» слиновиділення являє собою особливий рефлекс, названий їм умовним. Таким чином, першим кроком Павлова на шляху дослідження вищої нервової діяльності стало розділення всіх рефлексів на 2 великі групи: безумовні рефлекси, що забезпечують реакцію на безпосереднє подразнення рецепторів їжею і умовні рефлекси, що забезпечують слиновиділення на опосередковані зовнішні сигнали, так чи інакше пов'язані з годуванням.
Безумовні рефлекси різноманітні за своєю природою, включаючи, крім харчових, оборонні рефлекси, а також складні ланцюги рефлекторних дій, які в сукупності реалізують інстинктивну діяльність - піщедобивательную, статеву, батьківську та ін. Безумовні рефлекси і інстинкти є вродженими, тобто вони обов'язково проявляються у всіх особин даного виду. На відміну від вроджених безумовних рефлексів, умовні утворюються в ході онтогенезу у вигляді навчання, будучи, таким чином, індивідуальним досвідом. Основою для виникнення умовних рефлексів є безумовні, так як їх освіта йде за схемою: умовний подразник (світло, звук або будь-який інший сигнал, який сприймається органами почуттів) підкріплюється безумовними подразниками
(їжа, болючий вплив і ін.). В результаті декількох таких поєднань
(6-12) умовний подразник набуває сигнальне значення, тобто світло або звук викликають слиновиділення.
Розділивши все рефлекси на умовні та безумовні, Павлов, проаналізував роль умовних рефлексів у житті вищих тварин і людини, і дійшов висновку, що все те, що ми називаємо звичкою, стереотипом, вихованням, дресируванням, грунтується на виробленні умовних рефлексів різних видів і різного ступеня складності. Таким чином, стверджував Павлов, в руки вченого переходять проблеми, так чи інакше пов'язані з психічними процесами, суть яких повинна бути пояснена фізіологом на природничо основі.
Надзвичайно важливим у методологічному плані є той факт, що Павлов не тільки виділив умовний рефлекс як індивідуальну форму

12 навчання, а й те, що з феномена умовного рефлексу він створив об'єктивний метод дослідження функції кори великих півкуль головного мозку.
Підставою для використання цього методу послужили спеціальні досліди
Павлова з видалення кори великих півкуль у собак (декортикация).
Виявилося, що декортіцірованние тварини не здатні до утворення умовних рефлексів і до відтворення старих, раніше вироблених умовних рефлексів. Результати цих дослідів дозволили Павлову зробити висновок про те, що кора великих півкуль є тією частиною мозку, яка забезпечує утворення умовних рефлексів. Звідси випливав важливий методологічний висновок - кору великих півкуль можна і потрібно вивчати, використовуючи метод умовних рефлексів. Цей метод є об'єктивним, оскільки спостерігач може підбирати умовні подразники, регулюючи їх силу і тривалість, і, використовуючи як безумовного підкріплення їжу або болючий вплив
(слабким електричним струмом), виробляти умовні рефлекси різного виду і складності. Кору великих півкуль часто називають «чорним ящиком» , настільки складні і приховані від дослідника ті процеси, які відбуваються в ній при різних формах життєдіяльності. Але, подаючи сигнали на вхід цього ящика (умовні подразники) і вивчаючи сигнали на виході
(інтенсивність слиновиділення), дослідник, за твердженням Павлова, має можливість побічно судити про ті процеси, які відбуваються в корі великих півкуль при умовних реакціях. Новий методологічний підхід до оцінки механізмів роботи вищих відділів головного мозку з використанням умовних рефлексів був настільки успішним, що дозволив Павлову створити новий розділ фізіології - «Фізіологію вищої нервової діяльності» , науку про механізми роботи великих півкуль головного мозку.

БЕЗУМОВНІ і умовних рефлексів

Поведінка тварин і людини являє собою складну систему взаємопов'язаних безумовних і умовних рефлексів. Безумовні і умовні рефлекси можуть бути простими і складними, короткими і тривалими, а їх переплетення в поведінці тварин і людини часом настільки химерно

13

і складно, що необхідні особливі методи, щоб розмежовувати в поведінковому акті ті й інші рефлекси.
Спостереження за поведінкою тварин почалися з доісторичних часів і були пов'язані з прирученням людиною диких тварин, з його мисливської діяльністю. Однак, етологія як наука про поведінку тварин сформувалася лише в XX столітті завдяки роботам К.Лоренца, Н. Тінберген,
Д.Темброка та багатьох інших учених. Досліджуючи різні форми поведінки різноманітних представників тваринного світу, етологи слідували еволюційному принципом і теорії природного відбору Ч.Дарвіна. Етологи встановили, що складність поведінки тварин визначається рівнем розвитку їх центральної нервової системи та органів чуття, тобто рівнем їх філогенетичного розвитку. Різні форми поведінки, що включають добування їжі, оборонні рефлекси, турботу про потомство і ін. Демонструють дивовижну різноманітність і складність у тваринному світі, будучи продуктом еволюції і природного відбору.

Класифікація безумовних рефлексів

Класифікація безумовних рефлексів вперше була запропонована Павловим і включала в себе наступні безумовні рефлекси: харчові, оборонні, статеві, орієнтовні, батьківські і дитячі. Не займаючись спеціально дослідженням цього питання, Павлов дав лише саму загальну класифікацію безумовних рефлексів, яка уточнювалася й удосконалювалася іншими дослідниками. Так, А.Д. Селянам запропонував наступну класифікацію рефлексів: А. Рефлекси на збереження внутрен-I. Харчові, що забезпечують ній середовища організму і сталості сталість речовини речовини 2. Гомеостатические, обеспечи-вающие сталість внутріш

ній середовища

Б. Рефлекси на зміну зовнішнього 1. Оборонні середовища організму 2. Середовищні (ситуаційні)
В. Рефлекси, пов'язані з сохране-1. Статеві ням виду 2. Батьківські

14
Третя класифікація запропонована етологом Д. Темброком, який виділяє в поведінці тварин такі форми: 1. Поведінка, яке визначається обміном речовин і складається з піщедобиванія і прийому їжі, сечовиділення і дефекації (спорожнення кишечника), запасання їжі, спокою і сну, потягування.
2. Комфортне поведінка.
3. Оборонне поведінку.
2. Поведінка, пов'язане з розмноженням, яке складається з територіального

поведінки, спарювання, турботи про потомство.
4. Соціальне (групове) поведінка.
5. Споруда нір, гнізд і притулків.
Знайомство з даними класифікаціями, запропонованими різними авторами, показує, що безумовні рефлекси і складні інстинкти супроводжують тварина протягом усього його життя від народження до смерті, забезпечуючи виживання новонароджених, їх ріст і розвиток, продовження роду і т.д. Цілком очевидно, що безумовні рефлекси в процесі індивідуального розвитку
(онтогенезу) змінюють один одного. Так, дитячі харчові рефлекси (смоктальний у ссавців) зникають при дорослішанні, яке супроводжується появою піщедобивательного, оборонних форм поведінки, статевих і батьківських рефлексів. При всьому багатстві та розмаїтті безусловнорефлекторной діяльності складна адаптація тварин до мінливих умов життя не може бути повною мірою забезпечена тільки безумовними рефлексами. І чим вище організовано тварина, тим більше значення в його житті набувають умовні рефлекси, тобто індивідуальний досвід тваринного, який відбиває його реакції на постійно мінливі умови навколишнього середовища. Вроджені рефлекси при всій їх разючою складності відрізняються відсталістю і автоматизмом. Так, спостерігаючи за батьківським поведінкою комах, Фабр описував дивно «доцільні» дії роющей оси-сфекса, яка викопує в землі норку, зіштовхує в неї цвіркуна, попередньо паралізованого шляхом проколювання жалом трьох нервових вузлів. Оса відкладає личинки в тіло паралізованого цвіркуна і замуровує його в нірці (рис.2). Таким чином, розвиваються в тілі живого, але обездвиженного цвіркуна личинки мають їжу. Фабр зраджував деякі умови, на тлі яких розвертався настільки налагоджений і доцільний батьківський

15
інстинкт. Так, він размуровивал норку і витягав звідти цвіркуна, однак оса не робила жодних спроб повернути цвіркуна в нірку і замурувати його знову. Далі, якщо у цвіркуна відривати вусики, за які оса витягали його в нірку, то оса не намагалася зробити це іншими способами, тим самим прирікаючи потомство на вірну загибель.

Таким чином, дії, вироблені осою, є автоматичними, а не розумними. Відсталість інстинкту робить поведінка тварини негнучким, що може привести до його гинули при різко змінених зовнішніх умовах.
Рис. 2. Транспортування паралізованого цвіркуна осою-сфекс

На відміну від безумовних, умовні рефлекси володіють чудовою якістю змінюватися услід за змінами зовнішніх обставин, що забезпечує адекватний характер поведінки тварин. Прикладом може служити наступний факт - в пустельних і напівпустельних місцях особливе значення мають водойми, службовці для всіх тварин джерелом води. Тварини всіх видів відвідують цей водойму, керуючись виробленими умовними рефлексами на просторові орієнтири. Але якщо водойма пересихає, то поведінка тварин змінюється - вони перестають відвідувати пересохлий водойму і починають пошуки нового джерела води. Виробляються нові умовні рефлекси на нові просторові орієнтири і згасають колишні умовні рефлекси, що в результаті гарантує тваринам виживання. Порівняння двох форм поведінки, безусловнорефлекторной і условнорефлекторной, демонструє відсталість, автоматизм першої та динамічність, мінливість другий.
Разом з тим, в процесі еволюції безумовні рефлекси збереглися у всіх представників тваринного світу, що вказує на безсумнівну цінність вроджених форм поведінки. Ця цінність полягає в тому, що, безумовні рефлекси, будучи видовим досвідом, виявляються відразу, без

16-якого навчання у всіх представників даного виду. Крім того, вони є основою для утворення умовних рефлексів. На базі одного безумовного рефлексу утворюється велика кількість умовних, що робить поведінку тварин різноманітним і динамічним, оскільки, наприклад, слиновиділення у собаки можливо не тільки на поїдати їжу, але і на всі численні сигнали, які супроводжують акт годування.

Класифікація умовних рефлексів

Існує кілька класифікацій умовних рефлексів в залежності від того, який критерій прийнятий за основу поділу рефлексів. По-перше, умовні рефлекси можна позначати по виду того безумовного рефлексу,

Сторінки: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар