Головна
Реферати » Реферати по біології » Фізіологія вищої нервової діяльності

Фізіологія вищої нервової діяльності

на базі якого вони утворюються. Так, є харчові, оборонні, статеві, батьківські, дитячі та ін. Види умовних рефлексів. Умовні рефлекси можна ділити залежно від того, до якого виду рецепторів адресований сигнал. Існує три види рецепторів, що забезпечують зв'язок організму з зовнішнім світом і внутрішнім середовищем: екстерорецепції, інтерорецептори і пропріорецептори.
Екстерорецепторов (зовнішні рецептори) сприймають сигнали зовнішнього

світу, В цю групу входять відносно прості контактні рецептори,

розташовані на поверхні шкіри , які в ході еволюції

спеціалізувалися на сприйнятті подразників різної природи

(модальності). Так, частина рецепторів сприймає тиск, який чиниться

на шкіру при дотику (барорецептори), інша частина сприймає

температурні впливу (терморецептори), третя хімічні впливи
(хеморецептори), четверта - больові дії.
Більш складно влаштовані дистантних рецептори, що сприймають стимули на відстані, що забезпечує адекватні реакції організму на віддалені подразники. Умовні рефлекси, в яких умовні сигнали сприймаються екстерорецепторов, отримали назву екстероцептивні умовних рефлексів.
Прикладом таких рефлексів може служити умовний харчової рефлекс, що виробляється у собаки на світло електричної лампочки за схемою: світло плюс їжа як безумовного підкріплення. Через

17

кілька поєднань світла з їжею виробляється умовний слиновидільний рефлекс, Екстероцептивні за своєю природою: всякий раз, коли загоряється лампочка, у собаки спостерігається виділення слини. Всі описані раніше приклади
«психічного» слиновиділення на вид посуду, кроки людини, яка годує собаку та ін., Відносяться до Екстероцептивні умовним рефлексам. І.П. Павлов досліджував переважно цей вид рефлексів, вважаючи, що саме вони забезпечують зв'язок організму з зовнішнім середовищем. Екстероцептивні рефлекси характеризуються високою швидкістю освіти і стійкістю.

Друга група рецепторів - інтерорецептори, що розташовуються в стінках внутрішніх органів. За своєю спеціалізацією вони також діляться на баро-, термо-, хемо- і больові рецептори. Можна, адресуючи умовний подразник до интерорецепторов, виробити интероцептивні умовні рефлекси. Так, в дослідах Павлова у собаки робилася операція фістули шлунка, яка дозволяла через отвір, в звичайних умовах закрите пробкою, вводити в шлунок воду. Виявилося, що введення 500 мл води збільшує сечовиділення (діурез), що є природною реакцією організм на надлишки води. Після декількох повторень досвіду можна було спостерігати утворився интероцептивні умовний рефлекс. Якщо собаці ввести в шлунок 500 мл води і тут же випустити її назад, то у неї тим не

Рис. 3.Схема тимчасових відносин між індиферентними безумовними подразниками при виробленні різних видів умовних рефлексів: А - що співпадає, Б - короткоотставленний, В - відставлений, Г - відстається,
Д - короткий слідової, Е - пізній слідової умовні рефлекси, 1 - умовний
2 безумовний подразник

18

менш посилюється діурез, хоча і не в такій мірі, як при істинному обводнении. В даному випадку умовний рефлекс утворився на роздратування барорецепторів шлунка внаслідок його розтягування водою. Тиск на баро-рецептори стало умовним сигналом обводнення організму, що і призвело до вироблення интероцептивного умовного диуретического рефлексу. Слід зазначити, що интероцептивні умовні рефлекси виробляються повільніше, ніж екстероцептивні. Крім того, вони не настільки чіткі в своєму прояві і менш стійкі.
Третя група рецепторів - пропріорецеітори - рецептори, закладені в м'язах і сухожиллях. Адресуючи умовний сигнал до пропріо-рецепторам, можна виробити пропріоцептивної умовний рефлекс. Так, якщо брати лапу собаки в свою руку (пасивне згинання лапи) і підкріплювати це згинання їжею, то виробляється пропріоцептивної умовний слиновидільний рефлекс. Всякий раз, коли ви будете брати лапу собаки, у неї буде спостерігатися слиновиділення.
За співвідношенням в часі дії умовного і безумовного подразників умовні рефлекси поділяють на готівкові і слідові (рис.3). Якщо відразу ж або незабаром після початку дії умовного сигналу до нього приєднується безумовний подразник, то утворюються готівкові умовні рефлекси - збіжні або короткоотставленние. Якщо приєднати безумовне підкріплення через 20-30 сек або 1-2 хв після початку дії умовного сигналу, то утворюються відповідно відставлений чи відстається умовний рефлекс. Різниця між цими умовними рефлексами досить чітко демонструє здатність тварини аналізувати тимчасові співвідношення. Так, в першому випадку у собаки умовне слиновиділення починається відразу ж, як тільки вона чує умовний сигнал, у другому випадку умовне слиновиділення відставлено на 20-30 сек і в третьому випадку слиновиділення починається тільки через 1-2 хв після початку дії умовного сигналу.
Слідові умовні рефлекси утворюються в тому випадку, коли між умовним і безумовним подразниками є пауза. Якщо ця пауза становить 10-20 сек, то утворюється короткий слідової умовний рефлекс. Якщо пауза становить 1-2 хв, то утворюється пізній слідової умовний рефлекс. Як і при готівкових умовних рефлексах, в слідових рефлексах чітко виявляється здатність тварини диференціювати час. Так, при короткому следовом рефлексі умовне слиновиділення настає через 10-20 сек після закінчення

19

дії умовного сигналу, при пізньому следовом - через 1-2 хв після закінчення дії сигналу. Назва «слідові» умовні рефлекси засноване на тому, що в даному випадку умовні рефлекси утворюються на «слід» від затухаючого збудження в корі великих півкуль після припинення дії умовного сигналу. При готівкових же умовних рефлексах їх вироблення йде при максимальному порушенні в корі, яке викликається чинним сигналом.
Умовні сигнали можуть бути утворені на відносні ознаки предметів, такі як, наприклад, «більше-менше» , «частіше-рідше» , «тихіше-голосніше» і ін. Так, в дослідах на кроликах були використані два трикутника різних розмірів
(рис.4). Під кожним з них було кільце, за яке кролик смикав губами.
Якщо він смикав кільце під великим трикутником, то підкріплення не було.
Якщо ж він смикаючи кільце під меншим трикутником, то в годівницю падав шматочок моркви. Через деякий час після ряду таких підкріплень, кролик відразу направлявся до меншому трикутнику і смикав під ним кільце.
Після пред'явлення нової пари трикутників кролик «з ходу» вибирав менший з них і виконував звичні дії. Ці життя одиночні умовні сигнали зустрічаються досить рідко. Набагато частіше в якості умовного подразника виступають комплексні стимули. В якості таких впливів можуть бути використані два трикутника різних розмірів (рис.4).

Рис. 4. Схема досвіду з виработкеусловного рефлексу на относітельниепрізнакі предметів А - трикутник 1 - позитивний подразник (+), трикутник 2 - негативний подразник (-), Б - негативний подразник - трикутник 3 за наявності нового трикутника
4 - сприймається твариною як позитивний

20

під кожним з них було кільце, за яке кролик смикав губами. Якщо він смикав кільце під великим трикутником, то підкріплення не було. Якщо ж він смикав кільце під меншим трикутником, то в годівницю падав шматочок моркви. Через деякий час після ряду таких підкріплень, кролик відразу направлявся до меншому трикутнику і смикав під ним кільце. Після пред'явлення нової пари трикутників кролик «з ходу» вибирав менший з них і виконував звичні дії. Ці спостереження ілюструють явище, так званого, переносу досвіду. Вироблений умовний рефлекс на конкретні подразники переноситься на інші нерівні за розмірами подразники, що сприяє економії часу та енергії на вироблення умовних рефлексів подібних ситуаціях.
В природного життя одиночні умовні сигнали зустрічаються досить рідко.
Набагато частіше в якості умовного подразника виступають комплексні стимули. В якості таких впливів можуть виступати одночасні і послідовні комплекси одномодальних і разномодальних сигналів. Так, можна в якості одночасного комплексу подразників однієї модальності використовувати звуки нот ДО, МІ, СІЛЬ, взяті у вигляді акорду, і підкріпите цей акорд їжею. В результаті декількох поєднань акорду з їжею у собаки виробляється харчової умовний рефлекс на одночасний комплекс одномодальних подразників. Всякий раз, коли буде звучати даний акорд, у собаки починається слиновиділення. Ці ж ноти, пред'явлені тварині у вигляді тризвуку (тобто послідовно, без пауз між звуками) при підкріпленні їжею стають також сигналом умовного слиновиділення. В цьому випадку умовний харчової рефлекс виробляється на послідовний комплекс одномодальних подразників. Якщо в якості умовних подразників використовувати сигнали, що сприймаються різними органами почуттів
(світло лампочки, звуки метронома, касалка, за допомогою якої дратуються шкірні рецептори), то при підкріпленні їжею виробляється умовний рефлекс на комплекс разномодальних подразників ( одночасний або послідовний - залежно від способу пред'явлення).
Описані вище умовні подразники (одномодальних або різно-модальні) можна пред'явити тварині у вигляді ланцюга подразників, коли між ними є паузи. В цьому випадку виробляється умовний рефлекс саме на ланцюг подразників.
Характерною особливістю процедури вироблення умовних рефлексів на комплексні і ланцюгові подразники є те, що на початкових етапах вироблення кожен із подразників в комплексі або ланцюга, пред'явлений окремо, викликає дану умовну реакцію. Однак по мірі зміцнення

21

умовного рефлексу окремі подразники втрачають своє сигнальне значення і лише комплекс або ланцюг подразників викликає даний умовний рефлекс. Цей факт відображає складні процеси синтезу в корі великих півкуль, суть яких буде розглянута пізніше.
Умовні рефлекси, вироблені при підкріпленні їжею або больовими впливами, отримали назву умовних рефлексів I порядку. Однак, тварини здатні утворювати умовні рефлекси на стимули, які мають більш опосередковану зв'язок з безумовним підкріпленням. Так, маючи у собаки харчової рефлекс I порядку, можна виробити умовний рефлекс II порядку, а на базі умовного рефлексу II порядку можна виробити умовний рефлекс III порядку й т.д.
Принцип вироблення умовних рефлексів вищих порядків такий: спочатку виробляється рефлекс I порядку за схемою

Сторінки: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19