Головна
Реферати » Реферати по біології » Фізіологія вищої нервової діяльності

Фізіологія вищої нервової діяльності

« умовний сигнал + безумовне підкріплення » , наприклад« світло + їжа » . Виробляється умовний слиновидільний рефлекс на світло I порядку. Далі, якщо хочуть виробити умовний рефлекс II порядку, наприклад, на гудок, то використовують наступний алгоритм - «гудок + свет» . В результаті таких поєднань у собаки виробляється умовний рефлекс II порядку на гудок, який буде більш слабким і менш стійким в порівнянні з умовним рефлексом I порядку. Це пояснюється тим, що в даному випадку гудок підкріплюється не їжею, а сигналом (світлом), який був безпосередньо пов'язаний з їжею. Тобто харчова умовна реакція на гудок є опосередкованою, так як вона виробляється на основі умовного (а не безумовного) підкріплення.
Умовні рефлекси вищих порядків легше утворюються на основі больового, а не харчового підкріплення, що зрозуміло з точки зору величезною біологічної значущості інстинкту виживання. При виробленні харчових умовних рефлексів вищих порядків необхідно працювати з досить голодним тваринам, які мають сильно виражену харчову мотивацію (харчове збудження).
Велике значення в житті тварин мають особливі рефлекси, що отримали назву імітаційні (наслідувальні) рефлекси. Вперше їх вивчив учень
Павлова Орбелі Л.А., використовуючи модель експерименту, звану «актор-глядач» . У його дослідах використовували 2 собак, яким пред'являвся умовний подразник у вигляді світла електричної лампочки. Однак, харчове підкріплення отримувала лише перша собака («актор» ). В результаті повторень досвіду умовний рефлекс на світло вироблявся не тільки

22

у «актора» , а й у «глядача» (другий собаки). Пояснити цей факт можна тим, що друга собака мала підкріплення, але не у вигляді їжі, як перша, а у вигляді цілого комплексу зорових, слухових, нюхових подразників, джерелом яких була перша собака, жадібно поглинає пишу «на очах» другий собаки. Підсумком такого підкріплення і стала вироблення умовного слюноотделительного рефлексу у другій собаки - «глядача» .
Імітаційні умовні рефлекси добре вивчені у мавп, які, почувши удари гонга, вдавалися до дверцят вольєра і не отримували ніякого підкріплення, оскільки кинутий дослідником всього лише один банан з'їдався ватажком стада. Тим не менш, умовний рефлекс на гонг у формі отвір в ширмі початок руху чашки, оббігає ширму праворуч, якщо чашка просувається вправо, або ліворуч, якщо чашка просувається вліво. Таким чином, тварина передбачає те місце, де повинна виявитися їжа на підставі вектора її початкового руху. Досліджуючи за допомогою системи ширм подібні екстраполяційні рефлекси у різних представників тваринного світу,
Крушинський показав, що здатність до екстраполяції не залежить від рівня філогенетичного (еволюційного) розвитку, а визначається біологічними особливостями, зокрема, способом життя тварини. Так, здатність до екстраполяції добре виражена у воронових птахів (сорока, ворона), але слабо проявляється, наприклад, у голубів, курей. З ссавців до екстраполяції здатні кішки, собаки, але не кролик, морська

23

свинка. Неважко зрозуміти різницю в способі життя зазначених представників тваринного світу. Птахи і ссавці, змушені переслідувати свою здобич, демонструють здатність до екстраполяції. І, навпаки, птахи та ссавці, від яких їх їжа «не тікає» , не здатні до передбачення.
Здатність передбачати результати падіння у одних видів є вродженим рефлексом, у інших - умовним, тобто результатом навчання.
Так, новонароджений кошеня, мавпочка будуть всіма силами чинити опір підштовхуванню їх до краю столу, що свідчить про те, що рефлекс екстраполяції падіння (тобто оцінка результатів падіння) є у них вродженим. У той же час дитина не боїться висоти і лише набувши досвіду падіння з дивана, стільця і ??т.д., доросла людина, будучи при здоровому розумі, ніколи не вийде на вулицю через балкон, навіть якщо він дуже поспішає. Таким чином, один і той же вид екстраполяціонного рефлексу - передбачення результатів падіння - у деяких тварин є вродженим, у людини
- придбаним, тобто умовним.
Розподіл умовних рефлексів можна проводити по їх еферентного прояву.
З цієї точки зору всі умовні рефлекси діляться на рухові і вегетативні, в яких як еферентної прояви виступає робота будь-якого внутрішнього органу або системи органів. Так, вегетативним умовним рефлексом є I слиновидільний рефлекс, що виникає при поєднанні світла електричної лампочки з харчовим підкріпленням. Можливі умовні рефлекси, які проявляються у формі зміни функції серцево судинної системи. Так, якщо людина в білому халаті, перебуваючи поруч з собакою, бере шприц, заповнює його адреналіном і потім вводить адреналін собаці, то буквально через 1-2 поєднань цих процедур з безпосереднім ефектом адреналіну, що викликає почастішання серцебиття і збільшення кров'яного тиску, у собаки утвориться умовний вегетативний рефлекс на білий халат, шприц, людини. Кожен з цих подразників стає умовним сигналом, викликаючи почастішання серцебиття і підйом кров'яного тиску. Подібні вегетативні умовні рефлекси супроводжують нас коли ми йдемо до зубного лікаря, здаємо іспити або готуємося до старту на стадіоні.

24
До руховим умовним рефлексам ставляться рефлекси оборонного типу, коли умовний сигнал, наприклад, звуки метронома, підкріплюється локальним роздратуванням лапи собаки слабким електричним струмом. Через кілька поєднань звуку метронома з струмом у собаки виробляється умовний руховий оборонний рефлекс - включення метронома викличе у собаки отдергивание лапи. Ці рухові рефлекси-відносно прості. Складніша форма рухових умовних рефлексів була вивчена американським психологом Р. Торндайком, який почав свої дослідження одночасно з
Павловим в першій половині 20 століття. Використовуючи так званий метод проблемних ящиків, Торндайк вивчав швидкість вироблення різних рухових навичок у тварин. Найпростішим прикладом такого підходу є приміщення тваринного (зазвичай дрібних гризунів - мишей, щурів) в ящик, перегороджений ширмами з щілинами і має дротяний підлогу. Тварина знаходиться в крайньому відсіку цього лабіринту, коли подається сигнал у формі, наприклад, гудка і слідом за цим через дротяний підлогу починають пропускати слабкий електричний струм. Це змушує тварина методом проб і помилок знаходити вихід в системі ширм і, підбігаючи до протилежного краю ящика, знову ж методом спроб і помилок відкривати «замок» (у простій формі це - педаль, на яку необхідно натиснути), після чого тварина може вискочити з ящика і тим самим позбутися від больових відчуттів. Реєструючи час, необхідний тварині для здійснення всіх пробних рухів, що призводять зрештою до позбавлення від болю, Торндайк встановив, що цей час скорочується при повторенні ситуації, що відображає вироблення певних рухових навичок у тварин. Ці рефлекси, які проявляються у формі складних рухових реакцій при дії умовних сигналів, отримали назву інструментальних умовних рефлексів, оскільки тварина використовує рух для того, щоб уникнути покарання (як в описаному вище прикладі) або отримати позитивне підкріплення у формі їжі.
Є деякі відмінності інструментальних рефлексів від класичних рефлексів, які вивчав І.П. Павлов. По-перше, інструментальні рефлекси утворюються значно швидше - після 1-2 поєднань, в той час як класичні - після 6-10 і більше поєднань. По-друге, в інструментальних умовних рефлексах тварина активно, воно повинно «попрацювати» ,

25

щоб було підкріплення, тоді як в класичних умовних рефлексах тварина пасивно , воно ніби «чекає» підкріплення, яке буде незалежно від того, проявиться умовне слиновиділення чи ні. Активність тварин в інструментальних рефлексах підчас набуває форму «осяяння» , тобто знаходження більш зручних рухів для досягненні мети. У яскравій формі подібне «осяяння» проявилося в спостереженнях за мавпами, У клітку, де знаходилася мавпа, поміщалися легкі ящики різних розмірів. Умовний подразник супроводжувався появою під стелею клітини банана. Методом проб і помилок мавпа будувала з ящиків піраміду і таким чином діставала банан. Келлер, який досліджував формування у мавпи цієї навички, що побажав продемонструвати його студентам, зайшов в клітку до мавпі.
Коли услід за умовним сигналом під стелею клітини з'явився банан, мавпа, схопивши дослідника за руку, потягла його до центру клітини і, піднявшись по ньому, дістала банан, Ці спостереження свідчать про гнучкість в поведінці вищих ссавців , здатних для досягнення певної мети «творчо» вирішувати питання про способи її досягнення.
Розглянувши різні форми безумовних і умовних рефлексів, можна прийти до висновку про те, що безумовні рефлекси, досить складні і різноманітні в своєму прояві, є фундаментом для ще більш складних і численних умовних рефлексів, основне призначення яких забезпечити індивідуальну адаптацію до постійно змінюваних умов середовища проживання. Чим вище рівень філогенетичного розвитку тваринного, тим більш різноманітні його умовні рефлекси, що створює основу для розширення меж її проживання, тобто його екологічної ніші. Найскладніші за формою і різноманіттю умовні рефлекси, безсумнівно, формуються у людини. Одне лише порівняння можливості вироблення інструментальних умовних рефлексів у людини і вищих тварин підтверджує цей факт. Дійсно, до інструментальним умовним рефлексам у людини адресувати ті рухові навички, якими володіють люди таких професій як хірурги, музиканти, спортсмени та ін. Порівняння з вищеописаними руховими навичками тварин показує якісну перевагу даного виду умовних рефлексів і у людини.

26

МЕХАНІЗМ утворення умовних рефлексів. ФІЗІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ПАМ'ЯТІ

Основною умовою утворення умовних рефлексів є, як вже вказувалося, поєднання в часі подразника, який хочуть зробити сигналом годівлі (наприклад, світло лампочки, звуки метронома), з подразником, що викликає безусловнорефлекторного реакцію ( наприклад, з їжею больовим роздратуванням). При цьому сила першого сигналу, який є

Сторінки: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19