Реферати » Реферати по біології » Фізіологія вищої нервової діяльності

Фізіологія вищої нервової діяльності

для тваринного на перших етапах індиферентним (тобто поки не пов'язаних з годуванням), не повинна перевищувати силу збудження від безумовно-рефлекторного підкріплення. Іншими словами, можна виробляти у собаки умовний рефлекс на світло лампочки, але не можна виробляти такий рефлекс на потужне світло електричної фари. В результаті декількох поєднань світла з їжею світло набуває сигнальне значення, тобто з індиферентного перетворюється в біологічно значимий сигнал. Чому світло набуває здатність викликати слиновиділення? Павлов вважав, що в основі утворення умовних рефлексів лежить процес створення тимчасових їй за рахунок одночасного збудження в головному мозку двох центрів поширення порушення між цими центрами, яке отримало назву зустрічній іррадіації збудження. Уявімо цей процес у вигляді схеми;

27

Включення світла сприймається рецепторами сітківки ока собаки, і інформація по зоровому нерву йде в головний мозок, досягаючи зорового центру в корі великих півкуль, який приходить у стан збудження .
Разом з тим, коли тварині дають їжу, збуджуються смакові рецептори ротової порожнини, і від них інформація по черепно-мозковим нервах
(язикоглотковий, лицьової і ін.) надходить також у головний мозок, приводячи харчової центр в стан збудження. При цьому харчової центр збуджується більшою мірою, ніж зоровий, тобто він є домінантним. В силу цього, як будь-який домінантний центр, він володіє особливими властивостями - притягувати до себе збудження від інших менш збуджених центрів і посилюватися за їх рахунок. Отже, збудження з зорового центру поширюється хвилями (иррадиирует), доходячи до харчового центру. Разом з тим, домінуючий центр також розповсюджує навколо себе хвилі збудження, внаслідок чого спостерігається зустрічна іррадіація збудження. В результаті неодноразових поєднань індиферентного подразника з безумовним підкріпленням всякий раз спостерігається зустрічна іррадіація збудження, що в кінцевому підсумку призводить до «второваним шляхом» , тобто до формування між зоровим і харчовим центрами системи працюючих нейронів, по яких збудження від центру умовного сигналу йде до центру безумовного підкріплення, викликаючи умовну слюноотделительную реакцію. Таким чином, в основі утворення умовних рефлексів лежить «торування шляху» за механізмом домінанти.
Тимчасова зв'язок, що забезпечує передачу порушення від центру умовного сигналу до центру безумовного подразника, отримала назву прямий тимчасового зв'язку. Виявилося, що, крім прямої, утворюється і зворотна тимчасова зв'язок, що забезпечує передачу порушення від центру безумовного підкріплення до центру умовного сигналу.
Особливо добре зворотній зв'язок проявляється при виробленні класичного проприоцептивного умовного рефлексу. Згадаймо процедуру його вироблення.
Пасивне згинання лапи собаки підкріплюється їжею, в результаті чого через декілька поєднань щоразу, коли ви берете лапу собаки в свою руку, у собаки виділяється слина. Собака з таким рефлексом продемонструвала дивовижну поведінку: коли вона була голодна, то підходила до експериментатору і простягала йому лапу. Таким чином, поряд із класичним

28

умовним пропріоцептівіим рефлексом у тварини утворився інструментальний умовний рефлекс. Цей рефлекс забезпечується зворотним зв'язком, тобто рухом збудження від харчового, сильно порушеної центру, до рухового центру, внаслідок чого собака активно нагинає лапу.
Прямі та зворотні тимчасові зв'язку виробляються завжди, однак якщо в класичних умовних рефлексах домінують прямі зв'язки, то в інструментальних рефлексах переважають зворотні.

Локалізація тимчасових зв'язків

Спочатку Павлов припускав, що тимчасові зв'язку утворюються між корою великих півкуль, куди надходить інформація про подразнення органів чуття різними сигналами, і центрами безумовних рефлексів (харчового ,
Оборонного), які представлені на різних рівнях головного мозку, і так званих підкоркових структурах. Наприклад, процес слиновиділення забезпечується довгастим мозком, але піщедобивательного діяльність в цілому регулюється центрами голоду і насичення в проміжному мозку.
Проте, припущення І.П. Павлова про те, що тимчасові зв'язку утворюються між корою і підкірковими структурами, не підтвердилося подальшими дослідженнями.

Учень І.П. Павлова Е.А. Асратян піддавав тварин операції декортикації, тобто видаленню кори великих півкуль, і досліджував у таких тварин безумовні харчові, рухові, вегетативні рефлекси. Виявилося, що видалення кори великих півкуль супроводжується істотним зниженням якості безумовних рефлексів. Це проявляється в тому, що зникають, наприклад, відмінності між якістю і кількістю слини, що виділяється слинними залозами на різні види їжі - сухарі, молоко, м'ясо.

Рис. 7. Схема дуги безумовного рефлексу:

I - V - гілки центральної частини дуги на різних рівнях мозку; А - афферентная клітина, Еге - еферентна клітина

29
Порушується координація рухів, посилюються реакції серцево судинної системи на адреналін.
Результати цих спостережень дозволили Асратяном зробити висновок про те, що кожен безумовний рефлекс має, крім підкіркових центрів представництво в корі великих півкуль. Це так зване корковое представництво безумовного рефлексу підвищує якість безумовних рефлексів, здійснюваних підкірковими центрами (довгастим середнім, проміжним мозком). Таким чином, центральна частина дуги будь-якого безумовного рефлексу виглядає багатоповерхової, оскільки інформації від усіх видів рецепторів, що йде по чутливим (аферентним доцентровим) нервах, піддається часткової обробці в різних відділах головного мозку. Вищий же аналіз цієї інформації здійснюється в корі великих півкуль - в кірковій представництві безумовною рефлексу
(рис.7)

На підставі даної концепції була запропонована нова схема освіті умовного рефлексу , представлена ??на рис. 8. Будь подразник, який ми хочемо зробити умовним сигналом, викликає у тварини, безумовним орієнтовний рефлекс, названий І.П. Павловим рефлексом «що таке?»
Біологічне значення цього рефлексу очевидно, оскільки тваринного

повинне оцінити шкідливість або

корисність кожного нового сигналу

із зовнішнього світу. В цьому сенсі ні

один сигнал, що застосовується як

умовного подразника, не є

індиферентним. Безумовний

Рис. 8. Схематичне зображення умовного рефлексу з двостороннім зв'язком:

А - кортикальний пункт мигательного рефлексу,
Б - харчового рефлексу,
В і Г - підкірковіцентри мигательного і харчового рефлексів;
I - пряма тимчасовий зв'язок
II - зворотна орієнтовний рефлекс на спалах лампочки проявиться у формі рухових реакцій - повороти голови в бік світла, фіксуванні лампочка поглядом.
Будучи безумовним, даний рефлекс, відповідно до концепції Асратяна

має подкорковую гілка,

забезпечує швидку реали

30 зацію цих рухів, і корковое представництво, що робить цю реакцію більш точної і досконалою. Відомо, що подкорковая гілка орієнтовних безумовних рефлексів на світло і звук включає середній мозок (відповідно, передні і задні пагорби). Однак, інформація про подразнення рецепторів сітківки надходить I і кору великих півкуль - в корковое представництво даного орієнтовного рефлексу. Корковий зоровий центр, обробивши що прийшла інформацію, посилає сигнали в підкірковіцентри, покращуючи кількість безумовного рефлексу (рис. 7). Подібні міркування справедливі і щодо безумовного підкріплення.
Роздратування їжею рецепторів ротової порожнини трансформується в нервове збудження, яке передається за особовим, язикоглоткового та іншим нервам в харчові центри довгастого мозку, що викликає виділення слини. Разом з тим, інформація про подразнення рецепторів передається і в корковое представництво харчового безумовного рефлексу, що, як вже вказувалося, робить реакцію підкіркових центрів більш точної і досконалою. Таким чином, якщо поєднувати два сигналу - світло харчове підкріплення, то тимчасова зв'язок утворюється, згідно з уявленнями
Асратяна, між корковими представництвами двох безумовних рефлексів: орієнтовного рефлексу на світло і харчового рефлексу на подразнення їжею рецепторів ротової порожнини . В силу цього світло стає сигналом годівлі, тобто всякий раз, коли включається лампочка, світло викликає не тільки властивий йому безумовний рефлекс "що таке?", Але і реакцію слиновиділення.
Таким чином, за сучасними уявленнями, умовний рефлекс є корковий синтез двох або кількох безумовних рефлексів (умовним сигналом може бути не один, а кілька подразників). Принаймні зміцнення умовного рефлексу орієнтовний рефлекс на світло поступово загасає і повною мірою проявляється сигнальне значення світла, тобто світло тане слиновиділення.
При виробленні умовних рефлексів виділяють дві стадії - стадію освіти і стадію зміцнення тимчасових зв'язків, тобто закріплення умовного рефлексу.
У психологічному плані цим стадіям відповідають поняття короткочасної і довготривалої пам'яті. Вперше в кінці 19 століття російський психіатр С.С.
Корсаков спостерігав синдром роз'єднання двох видів

31

пам'яті при алкогольної інтоксикації, що призводить до білій гарячці. Виявилося, що вийшовши зі стану білої гарячки, людина не пам'ятав безпосередніх подій, що передували інтоксикації, але пам'ятав події, далеко віддалені від нападу хвороби. Ці спостереження дозволили припустити, що механізми короткочасної і довготривалої пам'яті різні, оскільки шоковий стан людини супроводжується втратою короткочасної, але не довготривалої пам'яті. Це явище, що отримало назву «синдрому
Корсакова» , спостерігається при шокових станах, що викликаються різними впливами (алкогольна й інша інтоксикація, черепно-мозкові травми, пов'язані з втратою свідомості і коматозним станом і ін.).
Подібний синдром можна спостерігати і в дослідах з вироблення умовних рефлексів у лабораторних тварин. Щурам в різні терміни після поєднанні умовного і безумовного сигналів наносили електричні роздратування, викликають судомні напади. Виявилося, що якщо електрошок викликався через 20 сек - 60 хв після вироблення умовного рефлексу. то тварина, вийшовши зі стану шоку, «не пам'ятаю» значення умовного сигналу. Якщо ж до нанесення роздратування струмом проходило більше однієї години, то, вийшовши зі стану шоку, пацюк правильно реагувала на умовний подразник. Таким чином, ці досліди наочно показали, що процес утворення умовного рефлексу складається з двох фаз. Перша - утворення тимчасових зв'язків, що забезпечує короткочасну пам'ять. Друга усталення (консолідація) тимчасових зв'язків, що забезпечує довгострокову пам'ять. В даному конкретному випадку для переходу короткочасної пам'яті в довготривалу необхідно не менше однієї години.
Які механізми короткочасної і довготривалої пам'яті? Як

Сторінки: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар