Реферати » Реферати по біології » Фізіологія вищої нервової діяльності

Фізіологія вищої нервової діяльності

вже вказувалося, при утворенні умовного рефлексу спостерігається зустрічна іррадіація збудження між двома центрами, що призводить до« второваною шляху » (баіунг-домінанта). Розберемо нейрофизиологический механізм цей явища, що становить фізіологічну основу короткочасної пам'яті. Між двома центрами, наприклад, зоровим і харчовим, розташована величезна кількість нейронів з численними нервовими відростками які до вироблення умовного рефлексу не в змозі проводимо збудження.
Освіта умовного рефлексу полягає в тому, що «потенціал'ние» синапси, що лежать між двома центрами, перетворюються

32

в «актуальні » . Інакше кажучи, непрацюючі синапси в процесі неодноразових поєднань умовного і безумовного сигналів стають працюючими, тобто здатними до проведення збудження.
Процес актуалізації синапсів здійснюється декількома шляхами.
По-перше, відбувається переорієнтація нервових відростків, в результаті чого між нервовими центрами утворюється ніби доріжка, що складається з системи упорядкованих нейронів і синапсів. Але наявність такої доріжки не є гарантією проведення нервового імпульсу, оскільки відстань між пресинаптичної і постсинаптичної мембранами може бути занадто великим. В результаті цього медіатор, що виділяється пресинаптичної мембраною, проходячи через занадто широку синаптичну щілину, втрачається просторі. Усунення цього недоліку відбувається за рахунок потовщення
(набрякання) пре-і постсинаптичних мембран. Набухання мембран, зменшуючи ширину синаптичної щілини, призводить до того, що медіатор досягає постсинаптичної мембрани і викликає її деполяризацію і виникнення потенціалу дії, тобто синапс починає проводити збудження. Ще один із шляхів актуалізації синапсів пов'язаний з утворенням мієлінової оболонки в разі, якщо частина нервових волокон в системі нейронів, що утворили «доріжку» між двома центрами, є безмякотнимі. Як відомо, збудження по безмякотним волокнам проводиться повільно і з втратою енергії нервового сигналу
(декрементний тип проведення збудження). В силу цього до пресинаптичної щілини підходить невеликий по амплітуді потенціал дії, який стимулює виділення синаптичну щілину невеликої кількості медіатора, нездатного порушити постсинаптическую мембрану. В результаті збудження через синапс не передається. При виробленні умовного рефлексу відбувається утворення мієлінових оболонок навколо безмякотних нервових волокон допомогою клітин опорної тканини (глії).
Сформоване мякотное волокно характеризується швидким і бездекрементним проведенням збудження. Тепер потенціал дії, не втрачаючи своєї амплітуди, підходить до пресинаптичної мембрани, через яку виділяється кількість медіатора, достатню для порушення постсинаптичної мембрани. Таким чином, сигнал передається з одного нейрона на інший. Отже, в основі формування короткочасної пам'яті лежать фізіологічні процеси актуалізації синапсів на стадії утворення умовних рефлексів.

33


Довгострокову пам'ять, в основі якої лежить закріплення умовного рефлексу, пов'язують з хімічними механізмами. Мак Коннел провів досліди на плоских хробаків планариях. У планарий виробляли харчової умовний рефлекс на світло, після чого навчену планарию розрізали навпіл. З кожної половини внаслідок регенерації утворювалися дорослі особини, у яких подібні умовні рефлекси вироблялися значно швидше. Досліди модифікували, наготовлюючи з «навчених» планарий суспензію і вводячи її ненавченим планарій. Результат виявився такий же - у планарій
-реціпіентов прискорювалась вироблення умовних харчових рефлексів на світло. Такі результати виходили і при згодовуванні навчених планарий ненавченим.
Виникло припущення, що в основі зміцнення тимчасових зв'язків лежать хімічні зміни в молекулах ядерної РНК. Дійсно, якщо одну з половинок перерізаною навченої планарий помістити в морську воду, куди доданий фермент РНК-аза, що розщеплює РНК, то що виросла в такому розчині планария не проявляє здатності до прискореного вироблення умовного рефлексу на світло.
В результаті подібних експериментів було розвинене уявлення про те, що інформація, яка надходить в нервові клітини кори великих півкуль, призводить до змін структури молекули ядерної РНК, викликаючи зміни послідовності в з'єднанні нуклеотидів - аденіну, гуаніну, цитозину і урацила. Автором хімічної теорії довготривалої пам'яті є Хиден.
Можливість участі РНК у процесах запам'ятовування підтверджується «великої інформаційної ємністю» РНК. Якщо використовувати всі перестановки і комбінації нуклеотидних елементів в ланцюжках РНК молекул нервової клітини, то вийде число 1015 - 1020, що можна порівняти з об'ємом людської пам'яті, яка виражається в бітах (одиницях) інформації.
Експерименти, подібні дослідам Мак Коннела на планариях, були проведені на інших видах тварин. Результати показали, що введення суспензії мозку навчених тварин ненавченим підвищувало у останніх швидкість утворення відповідних умовних рефлексів. Виявилося, що у літніх людей з ослабленою пам'яттю введення розчину чистого РНК покращувало процеси запам'ятовування. Ці дані свідчать на користь хімічного механізму довготривалої пам'яті, пов'язаного із змінами структури макромолекул РНК.
Слід зазначити, однак, що процеси, що забезпечують фізіологічну основу короткочасною і довготривалою

34 пам'яті, ще не розшифровані до кінця. Безсумнівно, що пам'ять забезпечується комплексними, системними механізмами, серед яких важливу роль відіграють біофізичні, хімічні процеси, різні медіатори і гормони.

ФІЛОГЕНЕЗ ТИМЧАСОВИХ ЗВ'ЯЗКІВ

Відкриття Павловим умовних рефлексів у собак поставило питання про філогенезі условнорефлекторномдіяльності, тобто про те, на якій пені еволюції організмів з'являються умовні рефлекси як індивідуальна форма пристосування до мінливих умов середовища. Підручник
Павлова Метальников провів досліди на одноклітинних організмах - інфузоріях.
Помістивши їх у трикутний посудину з водою, дослідник виявив, що через деякий час інфузорії стали плавати не бес-порядно, а по траєкторії трикутника, як би притискаючись до стінок посудини. Якщо інфузорій переносили в круглий посудину, то деякий час інфузорії продовжували плавати по трикутної траєкторії, але потім у відповідності новими умовами починали переміщатися по колу. Метальников дійшов висновку, що в одноклітинних тварин виробився умовний рефлекс,
Однак, говорити про умовні рефлекси у організмів, позбавлених нервової системи та органів чуття, неправомірно. Условнорефлекторная діяльність передбачає наявність рефлекторної дуги, що включає рецептори, доцентрові і відцентрові нерви, центральну нервову систему і ефектори, наприклад, м'язи. Неможливість освіти умовних рефлексів у одноклітинних не виключає у них наявності пристосувальних реакцій в формах, які і спостерігав Метальников. Ці реакції можливі в силу того, що протоплазма одноклітинних володіє властивістю дратівливості, тобто здатністю відповідати певним чином на зміни зовнішніх умов. Ці пристосувальні реакції і забезпечують виживання найпростіших організмів протягом багатьох мільйонів років. Наступним об'єктом дослідження вчених була гідра, що володіє дифузійної нервовою системою. Виявилося, що у гідри, що живе в акваріумі, можна виробити приспособительную реакцію, за формою нагадує

35

умовний рефлекс. Так, якщо підносити до стінки акваріума електричну лампочку і давати в цьому місці корм для гідри, то через деякий число поєднань світло лампочки стане сигналом годівлі для гідри, яка буде спрямовуватися до тієї стінки акваріума, до якої поднесена лампочка. Однак, як з'ясувалося, ця пристосувальна реакція не є умовним рефлексом.
Умовний рефлекс має низку специфічних характеристик, які дозволяють вирішувати питання про приналежність зовні схожих пристосувальних реакцій до класу умовних рефлексів. Так, найважливішим властивістю умовного рефлексу є його міцність - умовні рефлекси практично зберігаються на все життя, хоча і можуть бути загальмовані. Іншою важливою властивістю умовного рефлексу є його здатність до мимовільного відновленню після його угашения. Наприклад, у собаки вироблений умовний харчової рефлекс на світло лампочки. Якщо перестати підкріплювати світло їжею, то через певний час умовний рефлекс згасає, тобто світло перестане викликати у собаки умовне слиновиділення. Однак, якщо через кілька годин або на наступний день перед собакою включити лампочку, то знову з'явиться умовний рефлекс слиновиділення. Це і є самовідновлення умовних рефлексів. Ще однією важливою особливістю умовного рефлексу є сігнал'ност' умовного подразника. Суть її в тому, що якщо умовний рефлекс виробляється, наприклад, на світло, то саме світло набуває сигнальне значення. І, нарешті, як вже вказувалося, условнорефлекторная діяльність передбачає наявність рефлекторних дуг в організмі.
Знаючи властивості умовних рефлексів, розглянемо ту приспособительную реакцію, яка спостерігалася у гідри. Виявилося, що ця реакція нестійка, вона швидко зникає і не має здатність до самовідновлення. Далі, не виконується вимога сигнальне світло як подразника.
Дійсно, після процедури підкріплення світла їжею виявилося, що будь-який інший подразник, яка не підкріплюється їжею, також викликає у гідри рухову реакцію. Наприклад, якщо постукати по зовнішній стінці акваріума, то гідра переміщається до цієї стінці, якщо пальцями призвести сплеск води, то гідра також спрямовується до поверхні води, де був проведений сплеск. Отже, що утворилася індивідуальна приспособительная реакція на світло у гідри не є

36 умовним рефлексом. Відсутність у гідри системи розвинених рецепторів, центральної нервової системи, чутливих і рухових нервів є ще одним аргументом на користь того, що у гідри не можуть утворюватися умовні рефлекси.
До якого ж класу явищ відноситься та пристосувальна реакція, яка виробляється у гідри? Явища подібного роду отримали назву суммационного рефлексу, або банунг-домінанти. Суть цього явища полягає в тому, що подкармліваніе гідри слідом за пред'явленням їй світла викликає у неї утворення потужної харчової домінанти, або харчової мотивації, тобто сильного харчового збудження. Перебуваючи у владі харчового порушення, гідра реагуватиме харчовим поведінкою у формі рухової реакції на будь-який сигнал, незалежно від того, передував підгодівлі чи ні. Назва суммаціонним рефлекс пов'язано з тим, що кількаразове годівля гідри сприяє сумації збуджень, які виникають щоразу при годуванні, що супроводжується підвищенням загальної збудливості гідри. Саме тому подразники, колишні раніше допорогових, стають пороговими, тобто здатними викликати реакцію тварини. А оскільки у гідри утворилася харчова домінанта, то всі реакції на нові стимули будуть проходити у формі рухової активності, спрямованої на отримання їжі.
Таким чином, гідра і подібні їй організми,

Сторінки: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар