Реферати » Реферати по біології » Фізіологія вищої нервової діяльності

Фізіологія вищої нервової діяльності

мають дифузну нервову систему, пристосовуються до зовнішніх умов допомогою суммаціонним рефлексів. Суммаціонним рефлекси розглядаються як попередники умовних рефлексів.
Перші умовні рефлекси в дуже простій формі з'являються у черв'яків. Так, було показано, що якщо при русі хробака по скляній Т-подібної трубці при повороті його вправо застосовувалося болюче подразнення у формі електричного струму, то у хробака вироблявся навик уникнення повороту вправо. Ця реакція достатньо стійка, здатна до самовідновлення і забезпечується найпростішої рефлекторної дугою.
Умовні рефлекси вивчені у різних представників безхребетних і хребетних тварин. Показано, що у бджіл добре виробляються умовні рефлекси на різні яскраві кольори. Якщо половинку столика пофарбувати в червоний, а іншу половинку в зелений колір і поставити на зеле ної половині чашку з солодким сиропом, то дуже скоро все бджоли будуть

37

прилітати на зелену половину, що свідчить про вироблення харчового рухового умовного рефлексу на зелений колір.
Умовні рефлекси вивчені у риб, земноводних, плазунів, птахів і особливо добре у ссавців. Серед ссавців найбільшу увагу привертають собаки і мавпи. Останнім часом інтерес вчених викликають представники водних ссавців - дельфіни. Використовуючи разюче дружелюбне ставлення дельфінів до людини, дослідники, працюючи з дельфінами, виробляють у них найскладніші інструментальні умовні рефлекси, що становлять основу циркових вистав в дельфи-наріумах.
Виникає питання - чи залежить швидкість утворення умовних рефлексів від рівня філогенетичного розвитку? Щоб правильно відповісти на це непросте питання, необхідно уточнити, про які умовних рефлексах йдеться. Є прості умовні рефлекси, так звані елементарні, і складні умовні рефлекси. До перших належать умовні рефлекси на одиночні стимули, до других - рефлекси на складні умовні подразники
(комплексні, ланцюгові), умовні рефлекси на відносні ознаки предметів, умовні рефлекси вищих порядків і т.д. У лабораторії Вороніна
Л.Г. були досліджені елементарні умовні рефлекси у представників хребетних, починаючи з риб і закінчуючи мавпами. При виробленні цих умовних рефлексів вчені спиралися на принцип адекватності умовного сигналу біологічним особливостям тваринного, тобто підбирали в якості умовного подразника ті сигнали, які тварина часто зустрічає у своєму житті. Так, для собаки, кішки, мавпи різні звуки, а також світлові сигнали є цілком адекватними, в той час як для водних організмів найбільш прийнятний у якості умовного подразника сплеск води, але ніяк не удари метронома або світло лампочки. Крім того, принцип адекватності враховувався і при виборі форми условнорефлекторного руху. Наприклад, у собаки на слова «дай лапу» легко виробити умовний рефлекс у вигляді протягування досліднику передньої, але не задньої кінцівки.

Порівняльні дослідження швидкості вироблення елементарних умовних рефлексів у різних тварин при дотриманні описаних вище підходів дозволили отримати несподівані на перший погляд результати. Виявилося,

38

що у всіх представників хребетних елементарні умовні рефлекси вироблялися однаково легко і швидко. Несподівані на перший погляд

результати насправді є цілком закономірними і легко з'ясовними.
Дійсно, індивідуальні умовні реакції на прості сигнали навколишнього середовища повинні вироблятися однаково швидко в різних представників тваринного світу, оскільки від цього залежить виживання тварин. Немає сумнівів у тому, що мешканці пустель, степів, лісів, водойм повинні швидко реагувати на сигнали, пов'язані, наприклад, з наближенням хижака, в іншому випадку вони загинуть. Якщо елементарні умовні рефлекси утворюються однаково легко і швидко у різних представників хребетних, то здатність до утворення складних умовних рефлексів залежить від рівня філогенетичного розвитку. Чим складніше організм, тим складніші умовні рефлекси утворюються.
Розглянемо питання про те, як рано в онтогенезі з'являються умовні рефлекси в різних представників хребетних. Виявилося, що здатність до утворення елементарних умовних оборонних рефлексів на ранніх етапах індивідуального розвитку не залежить від рівня філогенетичного розвитку, а визначається біологічними особливостями тварин. Так, є зрелорождающіеся і незрелорождающіхся організми. Зрелорождающіеся відрізняються від незрелорождающихся тим, що у них відразу після народження починають функціонувати органи чуття і м'язова система, тобто вони здатні сприймати зовнішні стимули і здатні

39 до пересування. До таких тварин відносяться курчата, козенята, каченята, дитинчата морської свинки. До незрелорождающіхся можна віднести пташенят голубів і багатьох інших птахів, кошенят, цуценят. Виявилося, що у зріло народжуваних дитинчат, незалежно від видової приналежності, елементарні умовні оборонні та інші рефлекси утворюються протягом перших днів після народження. У незрелорождающихся, нездатних до сприйняття зовнішніх сигналів і до координованих м'язовим рухам, терміни появи перших умовних оборонних рефлексів відсуваються на більш пізні тижні після народження, визначаючись часом формування повноцінного сенсорного
(чутливого) сприйняття і координованих рухових актів
(локомоция). Дані порівняльного дослідження онтогенетической динаміки елементарних умовних оборонних рефлексів наведені у таблиці 2
На відміну від оборонних, харчові умовні рефлекси можуть утворюватися в перші дні після народження у всіх дитинчат незалежно від їх біологічних особливостей. При цьому особливо швидко виробляються так звані натуральні умовні рефлекси, тобто умовні рефлекси на натуральні подразники, що є природними властивостями безумовного підкріплення. Так, довгий час вважали, що реакція новонароджених цуценят на запах матері є вродженою, однак, спеціальні експерименти показали, що це не так. Якщо собаку перед пологами обмазати солідолом, що володіє надзвичайно сильним запахом, а потім

Таблиця 2 Швидкість появи і зміцнення умовного оборонного рефлексу на звукове роздратування у різних видів тварин в онтогенезі

40

після народження щенят допустити лише одне годування їх матір'ю, то у щенят утворюється стійкий харчової рефлекс на запах солідолу. Якщо на невеликій відстані від цуценят покласти ганчірку, змащену солідолом, то цуценята, поскулівая і повискуючи, намагаються підповзти до неї. При цьому спостерігаються смоктальні рухи і виділення слини. Таким чином, в природних умовах одне тільки поєднання запаху годуючої самки з природним актом годівлі призводить до утворення стійкого натурального умовного рефлексу. Біологічний сенс такої високої швидкості утворення подібних ранніх натуральних умовних рефлексів очевидний, оскільки ці рефлекси, забезпечуючи контакт з матір'ю, лежать в основі виживання потомства.


Здатність до швидкого утворення стійких умовних рефлексів в ранньому онтогенезі була всебічно досліджена видатним етологом К. Лоренцом.
Спостерігаючи за поведінкою каченят і гусенят, які відразу після тління невідступно супроводжують свою матір, слідуючи за нею «гуськом» , Лоренц відкрив явище імпринтингу, або запечатлевания (рис.9). Суть цього явища полягає в тому, що на основі вродженого рефлексу прямування, властивого пташенятам даних видів птахів, відбувається запечатлевание Рухомого лідера за механізмом утворення стійких ранніх натуральних умовних рефлексів. Якщо вилупилися з яйця каченята бачили перед собою не качку, а рухомий повітряну кульку або дерев'яний макет качки, або, нарешті, дорослої людини, то каченята, вишикувавшись в ланцюжок, починали ходити за рухомим лідером, зафіксувавши його раз і назавжди в ролі матері. Якщо таким утятам повернути їх рідну матір, то реакції слідування за нею не буде, що вказує на условнорефлекторном механізм імпринтингу.
Рис. 9. Замінив гусятам мати, Лоренц несе корм тваринам. Робота Лоренца на гусенят багато чого дала для розуміння того, як розвивається інстинктивне поведінка в ранньому віці.

41
В даному випадку мова йде про зоровому импринтинге. Є ще нюховий імпринтинг, тобто запечатлевание запахів, наприклад, запаху рідного водойми. Механізм нюхового імпринтингу відіграє велику роль в знаходженні рідних нерестовищ у риб, наприклад, у лососевих, які в молодому віці покидають рідні місця, вирушаючи вниз по річках в океан і після закінчення декількох років повертаються в ці нерестовища, щоб дати життя потомству. Механізми міграції лососевих, які переборюють тисячі кілометрів, дуже складні і до кінця незрозумілі. Однак, доведено, що на останніх етапах шляху спрацьовують механізми нюхового імпринтингу.
Рецептори, що володіють хімічною чутливістю, розташовані в поглибленнях над очима лосося. Інформація про хімічним складі навколишнього води від цих рецепторів надходить у головний мозок риби і зіставляється з моделлю відбитого в ранньому онтогенезі хімічного складу рідного нерестовища. Сигналом до припинення міграції є збіг отриманої інформації з зберігається моделлю.
Відкриття Лоренцом імпринтингу має велике значення для психології, педагогіки і медицини. Придбаний в ранньому онтогенезі досвід по хутра низму імпринтингу, будучи надзвичайно міцним, може зробити вирішального вплив на подальшу поведінку людини, визначаючи його ставлення до всіх сторін життя, включаючи побутові та соціальні аспекти. Ось чому з точки зору педагогіки, надзвичайно важливим для дитини є її оточення в дитинстві і, перш за все, сімейні взаємини. Цілком зрозуміло, що ранній досвід може бути як позитивним, так і негативним формує відповідно весь психічний склад дитини та її дальньої шую життя. В цьому сенсі ранні умовні рефлекси, сформовані за механізмом імпринтингу, є вектором, визначальним у кінцевому рахунку долю людини. Негативний досвід, набутий в ранньому онтогенезі, може часом служити ключем до розгадки асоціального (злочинного поведінки людини.
Чому умовні рефлекси в ранньому онтогенезі утворюються так швидко і чому вони такі міцні Дослідження показали, що в онтогенезі маються періоди, що отримали назву критичних, коли нервова систем » володіє підвищеною збудливістю, що й обумовлює високу швидкість навчання.
Нервову систему в ці періоди порівнюють зі надчутливої ??

42 плівкою, здатної до миттєвої фіксації подій. Саме з критичними періодами пов'язано швидке оволодіння дитиною рідної мови

Сторінки: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19