Реферати » Реферати з біології » Функції глії

Опції глії

забезпеченні нейронів АТФ.

У першу чергу потрібно оцінити необхідні енергетичні витрати нейрона для підтримки іонних градієнтів у спокої і порівняти їх з такими у гліальних клітин. Для подальших розрахунків на підставі літературних даних була прийняті наступні геометричні та електрофізіологічні параметри для узагальненого нейрона і гліальні клітини.

Геометричні параметри нейрона: обсяг нейрона приймався рівним об'єму кулі діаметром 30н м - що відповідало величині Він = 1.4.10-8 см3, а площа поверхні (S н)-відповідала збільшеної у 5 разів поверхні такого кулі , що становило Sн = 1.4.10-4 см3.

Геометричні параметри гліальні клітини: обсяг головної клітини (Оr) приймався рівним об'єму кулі з діаметром 14нм, що відповідало величині Оr = 0,14.10-8см2, а площа поверхні (Sr) відповідала збільшеної у 5 разів поверхні такого кулі, що становило Sr = 0.3.10-4 см2.

Електрофізіологічні параметри нейрона і гліальні клітини: мембранний потенціал у нейрона в спокої-Vмн =-70мВ, у гліальні клітини Vмг =
-89мв, потенціали рівноваги по іонів калію (Vк) та іонів натрію (VNA), а також питомі провідності поверхневої мембрани у нейрона і гліальні клітини не відрізнялися і приймалися-Vk =-90мв, VNA =-60мв, gm = 10-3 с/см2/так як провідність поверхневої мембрани в основному визначається іонами калію, то приймалося-gm = gk. Крім того приймалося, що у гліальні клітини відсутня Електрогене Na, К-помпа. Вирішальні докази на користь останнього припущення були представлені на симпозіумі «Функції нейроглії» в
Тбілісі в доповіді Р. Г. Гроссмана. Було показано, що ін'єкція іонів натрію в гліальні клітини не призводить до появи будь-якої помітної гіперполяризації, що свідчило б про Електрогене помпі, як це було показано в східних дослідах на нейронах молюска.

Вихідні передумови для розрахунків. На підставі прийнятих електрофізіологічних параметрів, відповідних великій кількості досліджень, при використанні відомого рівняння
Гольдмана-Ходжкіна-Катца легко показати, що ставлення проницаемостей для іонів натрію (РNA) і калію (Рк) у нейронів приблизно на 1,5 порядки вище, ніж у гліальні клітини-у нейрона PNA / Pk = 0,031, а у гліальні клітини
РNA / Pk = 0,001.

Для подальших розрахунків використовували рівняння: gk (Vk-Vмі) = gNAн (VNA-Vмн) (2) gk (Vk-Vмг) = gNAг (VNA-Vмг) (3) які відображають умови рівноваги в стані спокою у розглянутих клітин, коли пасивний струм іонів калію назовні повинен бути рівний пасивному току іонів натрію всередину. Рівняння для нейрона, строго кажучи, виконується, якщо Na, К-насос, як для гліальних клітин, електронейтрален, тобто стехиометрический коефіцієнт для активних потоків іонів натрію назовні і іонів калію всередину дорівнює. Однак, поправка на електронному буде лише збільшувати енергетичні витрати нейрона на іонні потоки.

На підставі рівнянь [2] і [3] та прийнятих нами параметрів для нейрона і гліальні клітини можна обчислити величини іонних струмів для цих клітин на одиницю поверхні клітини (см2) або ваги (гр) і часу
(секунди, години, добу). Знання електрохімічних градієнтів для іонів калію та іонів натрію дозволяє від значень струмів перейти до оцінок відповідних енергій. Очевидно, що енергія, що витрачається на Nа,
К-насоси, підтримуюча пасивні іонні потоки, повинна бути не менше оцінюваної нами описаним способом.

Результати розрахунків. Істотно оцінити витрати енергії у різних тканин на одиницю поверхні клітин, так як ці оцінки безпосередньо відображають інтенсивності іонних потоків і не залежать від розмірів і форми клітин.

Для нейрона в спокої отримано: 0,3 * 10-5вт/см2. Якщо прийняти, що частота роботи нейрона в середньому складає 15-30 імпульсів у секунду, то порівняльні оцінки з пасивним потокам у нервових клітин у спокої я при порушенні дають підстави припускати, що витрати на збереження іонного гомеостазу при такій роботі нейрона можуть збільшуватися в два-три рази, тобто досягати 1 - 10-5вт/см2.

Цікаво зауважити, що обчислені нами витрати енергії для ідеалізованого нейрона на одиницю поверхні дивно добре збіглися з експериментальними даними Коннолі і Крейнфельда, отриманими для гігантського аксона кальмара на підставі вимірів споживання кисню -
0,5 * 10-5 Вт/см2.


Для гліальних клітин обчислені енергетичні витрати на іонний гомеостаз були такі: 0,15 * 10-6 Вт/см2. Видно, що енергетичні витрати на одиницю площі на роботу Na, К-насоса у гліальні клітини повинні бути в 20-60 разів менше, ніж у нейрона.

Знання відносини S / O у нейрона (104) і у гліальні клітини (2,14 * 104) дозволяє перейти від витрат на роботу насосів на одиницю поверхні до витрат на одиницю маси відповідної тканини. Ось ці цифри: для нейрона в спокої-0,3 * 10-1вт/гр, для працюючого нейрона-l * 10-1вт/гр, для глії-0,32 * 10-2вт/гр. Видно, що і в перерахунку на одиницю маси енергетичні витрати у гліальних клітин на насоси в десятки разів менше, ніж у нейрона.

Порівняння енергетичних витрат у нейрона на іонний гомеостаз і синтетичні процеси. Представлені оцінки можуть не виробляти сильного враження, якщо думати, що витрати на іонний транспорт в нервовій клітині складають невеликий відсоток від усіх сумарних енергетичних витрат.
Однак, мабуть, це не так.

Для нервових клітин енергетичні витрати на іонний гомеостаз становлять переважний відсоток у всьому енергетичному балансі.

Для підтвердження цієї точки зору можна навести порівняльні оцінки енергетичних витрат у нейрона і гліальні клітини на іонний транспорт і синтетичні процеси, зокрема, на синтез білка. Приймемо, що інтенсивність синтезу білка в нервовій клітині така, що за добу відбувається повне відтворення всіх білків. Знаючи процентний вміст білка в нервових клітинах (8% від ваги клітини) можна оцінити кількість пептидних зв'язків на одиницю ваги тканини. А знання необхідної енергії для синтезу однієї пептидного зв'язку (приблизно гідроліз трьох молекул АТФ до АДФ) дозволяє оцінити відповідні енергетичні витрати на відтворення білка за добу.

Для нейрона в спокої і при активації, а також для гліальні клітини вище вже наводилися дані про енергетичні витратах. Для зручності порівняння з витратами на синтетичні процеси вони також будуть перераховані на добу.

Ось ці цифри. На іонний транспорт енергетичні витрати на добу у нейрона в спокої-2592вт/гр, при активності-5000-7500вт/гр, у гліальні клітини-258 вг / гр, а на синтетичні процеси у нейрона і гліальні клітини зазначеної вище інтенсивності витрачається на добу-61. гр.

Розрахунки показують, що на настільки інтенсивний синтез білка, як повне його відтворення за добу, нервова клітина в спокої повинна витрачати в
42 рази менше енергії, ніж на іонні насоси, а при активній роботі в 123 рази менше. Навіть у гліальні клітини на іонні насоси витрачається в 4,2 рази більше енергії, ніж на настільки інтенсивні синтетичні процеси.

Воістину, дорого коштує нервової тканини підтримка в бойовій готовності натрієво-калієвого механізму генерації та проведення нервового імпульсу - практично на це йдуть всі енергетичні витрати.

Все це означає, що якщо гліальні клітини в цілому здатні з такою ж інтенсивністю синтезувати АТФ як і нейрони, то АТФ у них повинна бути в надлишку. І з міркувань доцільності природно припустити можливість прямого використання цього надлишку нейронами.

Формулювання гіпотези. Можна запропонувати можливий шлях потоку АТФ з гліальних клітин в нейрони на основі вже відомих механізмів. Цей шлях повинен складатися з двох етапів.

Перший етап - це викид АТФ з гліальних клітин при їх деполяризації іонами калію під час активації сусідніх нейронів (є переконливі дані, що при калієвої деполяризації гліальні клітини активно секретують в межклетники ряд ще неідентифікованих з'єднань).

Другий етап - це надходження АТФ з межклетников в пресинаптичні закінчення за механізмом піноцитозного поглинання (в пресннатіческіх закінченнях показано існування процесу зворотного секреції-типу пиноцитоза).

З точки зору цієї гіпотези нейроглії є загальним розподіленим енергетичним резервуаром, що постачають нейрони універсальним біологічним паливом - АТФ. Активність того чи іншого нейронного пулу відразу ж призводить до калієвої деполяризації гліальних клітин, що оточують ці нейрони. Вони починають секретувати АТФ в межклетники, а звідти через активовані пресинаптические закінчення ця АТФ може надходити за механізмом піноцитозного поглинання в нейрони. Таким чином, при реалізації подібної можливості видно велику доцільність у взаємодії нейронів і гліальних клітин-потік АТФ з гліальних клітин в нейрони чітко регулюється самої нейронною активністю: чим активніше працює нейрон, тим більше АТФ в нього буде надходити.

Важливо також зауважити, що наявність щілинних контактів між гліальними клітинами створює умови для ефективного дифузійного обміну АТФ гліальними клітинами. Іншими словами система гліальних клітин, навколишнє нейрони, може в цьому зв'язку розглядатися як єдина безперервна диффузионная середу, в якій можуть здійснюватися градієнтні потоки АТФ в ділянки мозку з найбільшим споживанням АТФ, тобто в місця найбільшої нейронної активності. Таким чином, може відбуватися своєрідна кооперація гліальних клітин при забезпеченні АТФ найбільш нужденних нейронів.

Висловлені міркування мало чого варті, поки не будуть отримані прямі експериментальні дані на користь сформульованої гіпотези.

Висновок.

На закінчення хочу узагальнити все сказане.

У всіх органах людського тіла, крім мозку, що функціонують клітини утримуються разом міжклітинним речовиною сполучної тканини. У нервовій системі цю роль виконує глия (від грец. Глия-клей), клітини якої утворюються із загальних з нейронами попередниць на ранньому етапі розвитку мозку. Глія створює опору для нейронів, об'єднує окремі елементи нервової системи, але, в той же час, ізолюють один від одного різні групи нейронів, а також велику частину їх

Сторінки: 1 2 3 4

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар