Реферати » Реферати з біології » Pегресс в еволюції багатоклітинних тварин

Pегресс в еволюції багатоклітинних тварин

До недавніх пір кілька поколінь людей захоплювала філософія оптимізму. У біології з нею пов'язано уявлення про прогресивної еволюції, яка здається настільки природною, що люди, знайомі з еволюційною теорією лише з чуток, нерідко простодушно вважають, ніби основний її зміст і є твердження про перетворення простих організмів у досконаліші. Однак 250 років тому оптимізму було менше: у наукових трактатах того часу "сходи істот" починалася з "ангелів", вела через людину, гадів, рослини до мінералів, тобто була низхідній, регресійній.

Мабуть, вперше "сходи істот" перевернув Ж.Б.Ламарк, незабаром після Великої французької революції, зобразивши її як прогресивну. Він вважав, що особлива життєва сила велить всьому живому змінюватися шляхом прогресу. До Дарвіна не було поняття дивергенції видів, і Ламарк вважав, що співіснування простих і складних організмів є наслідок самозародження життя. При цьому високо організовані види еволюціонували довго, а нерозвинені нижчі істоти - це недобитки недавнього самозародження, і їм просто не вистачило часу, щоб виконати весь шлях прогресу. Пізніше Л.С.Берг порівняв таку модель родинних відносин не зі звичним родоводів древом, а з хлібним полем з мільйоном незалежних стеблинок життя. Для повноти порівняння уявімо, що на цьому полі деякі стеблинки вже заколосились, тоді як інші, не стеблинки навіть, а всього лише паростки, ледь пробилися з Землі. На жаль, всі знання, здобуті наукою, свідчать проти подання життя хлібним полем. Безліч найтонших подібностей молекулярної організації говорять про єдність життя, про один Філетична корені у бактерій і людини. Таким чином, питання прогресу і регресу треба вирішувати не на гладкому ламарковского поле, а на дарвінівської древі.

У наш час фахівець лише зрідка обмовиться про прогрес, і тому багато причин. Важко дати не тільки суворе, але просто змістовне визначення прогресу. Хто складніше - кит або мураха? А хто досконаліше? Н.В. Тимофєєв-Ресовський запитував: що є людина - вінець творіння або всього лише живильне середовище для чумної палички? Зростання ракової пухлини - типовий приклад біологічного прогресу, тобто життєвого успіху клітинної лінії, розмножується і еволюціонує деякий час наперекір захисним силам організму. Вона долає їх, не створюючи, однак, чогось принципово нового і досконалого з точки зору морфології.

Здавалося б, порівняльна анатомія і палеонтологія мали зібрати тисячі прикладів прогресу, також як тисячі свідчень еволюції. Насправді все йде не так просто. Збудувавши морфологічний ряд з поступово мінливих форм, анатом в більшості випадків не представляє, як його орієнтувати: від найпростішої форми до складної, або від складної до простої, або від якоїсь проміжної форми вести одну лінію в бік прогресу, іншу - в бік регресу. Прогресивна орієнтація морфологічного ряду часто не більше ніж данина благородної надії на світовий прогрес. Збіг реальної історії зміни форми з конструктивним її морфологічним ускладненням в рамках порівняльної анатомії залишається лише гіпотезою [1].

Парадокс співіснування простих і складних форм

Спробуємо створити масштабну картину прогресу в еволюції тварин. Для цього нам знадобляться не тільки хребетні тварини, які представляють лише один тип хордових, але все дійсне різноманітність багатоклітинних - більше двох десятків типів безхребетних тварин. Вони, при вражаючому різноманітності анатомії, виглядають головним чином як червоподібні м'якотілі організми. Стародавні осадові породи заповнені раковинами, голками, будиночками-трубками безхребетних. Викопні корали та губки свідчать про їх масштабної Рифоутворюючі ролі в минулому і служать об'єктом господарської діяльності людини в сьогоденні. Але з цих каменів не витягти найголовніше для порівняльної анатомії - м'яке тіло, щоб вивчити під мікроскопом деталі будови нервової, кровоносної, видільної систем. Значить, у масштабній картині прогресу нам доведеться в основному обговорювати нині живуть види. Треба визнати, набір з "нижчих" плоских і круглих черв'яків і "вищих" циклопів, спійманих в одній калюжі, не найкраща вибірка для доказу, що в еволюції вимирають нижчі форми і розвиваються вищі!

Яке місце займають найпростіші істоти на дереві життя, чи становлять вони осколки фаун далеких епох або свідчать про крайню редукції, яка витікає з паразитичного способу життя? Багато списів зламано в суперечках про природу ортонектід і діціемід - найпростіших тварин без єдиного органу [2]. До недавнього часу мало хто згадував про них, хоча колись вони були знамениті, оскільки вважалися перехідними групами від інфузорій до багатоклітинних. Справа не в тому, що види з цих груп дуже вже рідкісні, дрібні або господарсько неважливі. Вони стали нецікаві тому, що порівняльна анатомія і ембріологія вичерпали свої можливості для з'ясування їхньої природи.

У складних життєвих циклах ортонектід і діціемід в правильному порядку змінюється кілька поколінь різному влаштованих організмів, кожне зі своєю анатомією, розвитком і розмноженням. Звичніше всього виглядає свободноплавающей покоління ортонектід - маленькі (менше 1 мм завдовжки), вкриті віями черевички. Кожна ортонектід рясно "начинена" абсолютно гомогенним продуктом - яйцеклітинами або сперматозоїдами. Крізь цю масу, як недавно виявив Г.С.Слюсарев, вздовж тіла тягнеться чотири-шість м'язових волокон. Більше нічого у ортонектіди немає, по суті це не звичайне тварина, а самохідна гонада. Народжуються такі створення з гігантської клітини - плазмодія з сотнями ядер. Плазмодій ортонектід нерухомий і проростає в тканини різних безхребетних: офиур, мідій, полихет, морських турбеллярий. У цитоплазмі плазмодія, крім вегетативних ядер, лежать зародки статевих особин, які в міру дозрівання проходять через клітинну мембрану плазмодія і покриви хазяїна і виходять в морську воду.

Де в чому на ортонектід схожі діціеміди, паразити ниркових придатків восьминогів і карактіц (ними заражені практично всі великі тварини). Найбільш примітно покоління під назвою нематогени, що представляють собою гігантську осьову клітку (до 5 мм завдовжки) з одним вегетативним ядром. Зовні вона одягнена чохлом з 20-30 війкових клітин, число і розташування яких служить видовою ознакою. У цитоплазмі осьової клітини знаходяться численні дрібні генеративні клітини (агамети) і розвиваються з них ембріони на різних стадіях - зародки нематогенов наступного покоління або настільки ж малоклеточних (але по-іншому влаштованих) особин статевого покоління, які вироблять по кілька яйцеклітин або сперматозоїдів.

Очевидно, що загальна установка на прогресивний характер еволюції недостатня для визнання ортонектід і діціемід предками тварин, також як важко a priori представити й повернення багатоклітинного тварини в майже одноклітинне стан, властиве цим групам.

Молекулярні апоморфіі

Сучасна біологія знайшла способи вирватися з логічного кола, в якому прогрес доводиться морфологічними рядами, орієнтованими в сваволі дослідника. Півстоліття тому німецький зоолог В.Хенніг розробив спосіб, як в масі видів дізнатися "родичів", що знаходяться на одній гілці філогенетичного древа [3]. Для цього, за Хенніг, треба знайти ознака, що виник у родоначальника цієї гілки, який дістався нащадкам і, таким чином, допомагає відрізнити їх від нащадків інших філогенетичних ліній. Якщо раніше для доведення факту еволюції шукали рудименти і атавізми, то зараз шукають еволюційні інновації (біологи називають їх апоморфіямі). Причому вони не обов'язково повинні бути великими або прогресивними - достатньо, щоб вони стійко зберігалися у своїй лінії і не виникали конвергентно в інших. Найкращі схожі види не обов'язково самі споріднені. З позиції філогенетики ціна подібністю невелика, якщо воно не апоморфное. Раніше зоологи вважали, що для точного визначення спорідненості треба враховувати якомога більше ознак. А тепер стало ясно, що предковиє ознаки взагалі потрібно відкидати, оскільки вони тільки заплутують справу.

Справжнього розквіту методологія Хеннига досягла тільки недавно у зв'язку з широким використанням в філогенії молекулярних ознак [4]. Ми розповімо про ті результати, які проливають світло на відносини самих ранніх гілок багатоклітинних тварин і свідчать про багаторазові випадках глибокого регресу в основних системах їх органів.

Як молекулярні ознаки можуть допомогти у вирішенні питань, традиційно знаходилися в компетенції зоології? На перший погляд генетичні тексти з чотирьох букв монотонні і неінформативні, тоді як порівняльна анатомія, ембріологія і палеонтологія відкривають невичерпне різноманіття форм живої матерії. Про кожному виді можна написати томи досліджень, і, здається, не злічити ознак, що зв'язують його з спорідненими видами. Але це враження оманливе. Ситуація круто змінюється, якщо порівнювати представників різних типів. У знаменитому суперечці про те, чи є єдність плану будови тварин, великий Ж.Кювье вказав на неможливість порівняння медузи і птиці. Де вже тут шукати апоморфное індикатори споріднення, якщо не можна порівняти ні одного органу або навіть сторони тіла! Тоді переміг Кюв'є. Тепер, через багато років, зоологам відомо з десяток гомологий у птахів і медуз на стадіях ембріогенезу і в клітинному будову, а молекулярні біологи пророкують існування кількох

Сторінки: 1 2 3

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар