Головна
Реферати » Реферати з біології » Pегресс в еволюції багатоклітинних тварин

Pегресс в еволюції багатоклітинних тварин

тисяч гомологічних генів, в кожному з яких - тисячі нуклеотидів.

Улюблений молекулярний об'єкт для філогенетичних досліджень - гени рибосомних РНК (рРНК). У гені 18S рРНК близько 1800 нуклеотидів, з них близько 1300 - загальні у медузи і птиці. У генах птиці і морського їжака подібностей більше. Ну а те, що постають вони у вигляді чотирьох букв-нуклеотидів, до цього легко звикнути, або навіть використовувати для комп'ютерної обробки. Звикли ж ми до того, що нулями і одиницями кодують новини в Інтернеті і картини з скарбів Ермітажу на лазерних дисках. Чому не розшифрувати і филогенетическую інформацію, не стерту часом з генетичних текстів?

Візьмемо для порівняння фрагмент гена 18S рРНК з бактерій, одноклітинних евкаріот, рослин, грибів і тварин різних типів. У нашій лабораторії звернули увагу, що майже у всіх тварин в області спіралі 42 "не вистачає" двох нуклеотидів [5]. Як відбувалася еволюція цієї ділянки?

Pегресс в эволюции многоклеточных животных

Фрагмент вирівняних нуклеотиднихпослідовностей гена 18S рРНК. Стрілка вказує апоморфное ознака (делецию двох нуклеотидів), загальний для двосторонньо-симетричних тварин, стрекающих кишковопорожнинних, трихоплакса, діціемід, ортонектід, миксоспоридий. Гребневики та губки зберігають предковое стан цієї області гена. Цифрами відзначені дволанцюжкові спіралі в молекулі рРНК.

Припустимо, у предка він був "короткий", як у більшості тварин; тоді в одноклітинних, грибів, рослин, у губок, гребневиков і бактерій повинні були відбутися сотні незалежних актів подовження.

Або ця ділянка у далекого предка був як у одноклітинних, а у найближчого загального предка тварин сталася втрата двох нуклеотидів.

Тоді весь розподіл цієї ознаки на філогенетичному дереві пояснюється просто - єдиним еволюційним подією, або, за Хенніг, апоморфіі. Види, що втратили два нуклеотиду, являють собою монофілетичного групу найближчих родичів, що включає майже всіх тварин, крім губок і гребневиков, які за цією ознакою більше схожі на бактерій і одноклітинних. Звичайно, це не означає, що гребневики родственнее бактеріям. Просто предковое схожість марно для встановлення спорідненості. Адже про спорідненість, починаючи з Хеннига, судять не по "сукупності всіх ознак", а тільки по апоморфіі.

В рибосоме одноцепочечная РНК знаходиться не у вигляді хаотично спутаного клубка ниток - вона робить петлі і утворює, за принципом комплементарності, короткі внутрімолекулярні подвійні спіралі, які виконують молекулярну роботу по синтезу білка. Найважливіші спіралі еволюційно консервативні: стабілізуючий природний відбір суворо стежить за їх розміром та термодинамічної стійкістю. Якщо в однієї гілки спіралі сталася мутація, то одночасно фіксується компенсаторна мутація у взаємодії залишку іншої гілки, щоб зберігалася комплементарність [6]. Інакше організми не виживають. Так первинна структура (послідовність нуклеотидів) у генах і в РНК змінюється під дією мутаційного процесу, а просторова структура зберігається протягом тривалих відрізків еволюції. Якщо ми розглянемо модель вторинної структури того ж фрагмента РНК, то станом шпильки 44 виявимо ще одну, незалежну апоморфіі (новий ознака) у двосторонньо-симетричних і кишковопорожнинних [5]. Гребневики ж і губки і в цій ділянці зберігають стан предків.

Pегресс в эволюции многоклеточных животных

Моделі вторинної структури 18S рРНК в області спіралей 42 і 44 різних евкаріот. Послідовності нуклеотидів взяті з банку даних GenBank.

Розберемо складу знов виділеної монофілетичної групи. Вона включає всіх двосторонньо-симетричних тварин, кишковопорожнинних (медуз, поліпів, коралів), пластинчастих (трихоплакса), але не гребневиков і губок. Гребневики помітно складніше поліпів і медуз: у них є відчуває аборальний орган, забезпечені мускулатурою щупальця, гонодукти [7]. У підручниках їх зазвичай розглядають як вищий щабель в еволюції кишковопорожнинних. Одна з найбільших зоологічних сенсацій минулого століття - відкриття А.О.Ковалевського повзаючих гребневиков, яких тут же записали в предки двосторонньо-симетричних тварин. Але з філогенетичного аналізу молекулярних ознак видно, що на родовідному дереві гребневики відділилися раніше кишковопорожнинних. Отже, сучасні кишковопорожнинні істотно спростилися в порівнянні з гребневиками.

Pегресс в эволюции многоклеточных животных

Послідовне виникнення апоморфіі у складі гена 18S рРНК на ранніх етапах еволюції багатоклітинних тварин.

Багатоклітинні без органів

Особливо глибоко зайшла системна редукція у трихоплакса, ще одного об'єкта еволюційних спекуляцій минулого століття. Тріхоплакс ("волохата платівка") - найбільш просто влаштоване багатоклітинних тварин, і тому багато хто хотів бачити в ньому живого предка всіх багатоклітинних [8]. У лабораторних акваріумах, де його іноді знаходять, трихоплакс виглядає як наліт бруду на склі. У цієї тварини, розміром в кілька міліметрів, немає ні переднього, ні заднього кінця, ні правою, ні лівого боку. Тріхоплакс повільно повзає, нагадуючи велику амебу. Коли на його шляху зустрічається скупчення водоростей чи бактерій, він наповзає на нього, притискається до поверхні скла і в утворену тимчасову щілину виливає травні соки. Анатомічно трихоплакс схожий на сильно сплюснутий пиріжок, де між двома шарами жгутикових клітин укладена тоненька "начинка" з отростчатих клітин. У нього немає жодного органу, в тому числі рота, кишечника, статевих залоз, органів чуття; немає нервових, м'язових, рецепторних, залізистих клітин, які є у гребневиков, що відокремилися від стовбура багатоклітинних раніше трихоплакса, як випливає з нашого аналізу. Залишається визнати або незалежне конвергентне походження всіх цих структур, або погодитися, що вони були у загального предка, але втрачені в еволюції трихоплакс.

Філогенетіка недвозначно вказує на регрес в еволюції трихоплакса, але не розкриває його точних механізмів і етапів. Авторитетний у минулому зоолог Т.Крумбах ще 90 років тому відкинув поширену тоді думку про виняткову примітивності трихоплакса і запропонував вважати його уплощенной личинкою гідромедузи. Хоча тепер трихоплакса розглядають як доросла тварина (у цьому зоологів чомусь переконали дробящиеся яйцеклітини, які зрідка у нього бувають), можна використовувати ідею Крумбаха і припустити, що це багатоклітинних тварин виникло в результаті здатності личинок якогось стародавнього кишечнопорожнинного до "дострокового" розмноження. Таке розмноження називається педогенезом, а якщо воно пов'язане з передчасним розвитком статевої системи, то Неотенія. Перехід до передчасного розмноженню личинок і привів до втрати морфологічних досягнень дорослого організму.

Крім педогенеза можна представити і більш поступовий регрес: предок трихоплакса, замість того, щоб полювати на живу здобич, як це властиво більшості "нормальних" кишковопорожнинних, став збирати крихти з дна, все ширше розкриваючи рот * . Якщо це так, то у трихоплакса є рот, притому гігантський - він проходить по краю тіла. З таким широким ротом нічого не залишається, як стати плоским і втратити завоювання попередньої еволюції.

* Раніше думали, що і в наш час живе поліп з широко відкритим ротом - поліподіум, що паразитує в ікрі осетрових риб. Як вважалося, його ентодерми вивернулася назовні для кращого контакту з вмістом ікринки. Насправді це не ентодерма, а спеціальна зародкова оболонка, що зберігається у дорослої поліподіума і змінила функцію Див: Райкова Є.В., напар Т.О., Ібрагімов А.Ю. Загадочнаяпаразитическаякнидария / / Природа. 2000. № 8. С.25-31.

Вибір з двох запропонованих сценаріїв регресу трихоплакса виходить за рамки завдань філогенетики. Очевидно, кожен з них, при подібності зовнішнього результату, різко відрізняється з точки зору порівняльної анатомії. За першим сценарієм трихоплакс звернений до субстрату ектодермою однією з личинкових антімер, що змінила покривну функцію на травну **, тоді як за другим сценарієм - ентодерми.

** Личинки кишковопорожнинних не можуть бути звернені до субстрату ентодерми, оскільки ніколи не харчуються, і морфологічно ентодермальні клітини завжди знаходяться всередині зародка.

Щоб зрозуміти, як еволюціонував трихоплакс, необхідно визначити первинно ентодермальні клітини. За будовою або функції клітин дорослої тварини цього зробити не можна - ембріогенез трихоплакса не описаний, і невідомо, чи є він взагалі. По всій видимості, морфологічне значення двох епітеліальних шарів і шару внутрішніх отростчатих клітин незабаром можна буде визначити за експресією в них "ектодермальних" і "ентодермальних" генів, що беруть участь в морфогенезі.

Багатоклітинні без тканин

Розберемо тепер будова іншій області макромолекули 18S рРНК - шпильку Е10-1. Для простоти відразу скажемо результат: кишковопорожнинні і трихоплакс за цією ознакою в точності схожі на ... гребневиков і губок, а не на двосторонньо-симетричних тварин! На перший погляд здається, що це суперечить попередньому висновку. Але протиріччя зникне, якщо врахувати, що апоморфіі виникають послідовно. Подібність в шпильці Е10-1 кишковопорожнинні мають не тільки з гребневиками, але з рослинами, грибами і багатьма одноклітинними, тому йому не слід надавати значення. Навпаки, апоморфное схожість двосторонньо-симетричних тварин між собою свідчить про єдиний їх Філетична корені, від якого і веде історію їх специфічна модифікація в Е10-1. Крім "звичайних" двосторонньо-симетричних тварин ця гілка філогенетичного древа включає ортонектід, діціемід [9] і миксоспоридий [10]. Вони володіють

Сторінки: 1 2 3