Головна
Реферати » Реферати по біології » Стара гіпотеза« перевернутості » хордових підтверджується

Стара гіпотеза« перевернутості » хордових підтверджується

Д.А. Воронов

У 1822 р французький зоолог Етьєн Жоффруа Сент-Ілер (1772 - 1844) опублікував статтю, в якій стверджував, що хребетні і членистоногі тварини, при всіх відмінностях між ними, влаштовані по одному плану [ 1]. Однак у хребетних центральна нервова система розташована на спинний стороні, серце - на черевної, а у членистоногих навпаки. Жоффруа Сент-Ілер легко позбувся протиріччя, намалювавши перевернутого догори черевом омара. Так виникла гіпотеза, згідно з якою хребетні тварини - це перевернуті в процесі еволюції безхребетні.

Старая гипотеза «перевернутости» хордовых подтверждается

Перевернутий омар (Жоффруа Сент-Ілер Е., 1822).

До настільки дивної на перший погляд гіпотезі Жоффруа Сент-Ілер прийшов тому, що вже з початку наукової роботи був упевнений в єдності будови тварин. Ймовірно, на його світогляді позначилося те, що до занять зоологією він вивчав фізику - науку, вже тоді успішно що пояснювала різноманітні природні явища за допомогою невеликого числа єдиних принципів. У 1796 р в одній зі своїх перших робіт Жоффруа Сент-Ілер писав: "... природа замкнулася в певних рамках і створила всі живі істоти за єдиним планом, однаковому в принципі, але який вона варіювала на тисячу ладів у всіх його деталях" [2]. Цікаво, що настільки загальне твердження було висловлено в статті, присвяченій приватному питання систематики напівмавп.

У більш пізніх роботах (1806 і 1807) Жоффруа Сент-Ілер довів спільність будови риб, рептилій, птахів і ссавців, що дозволило об'єднати їх в один тип хребетних тварин. Вивчаючи головним чином скелет, він зумів зіставити навіть настільки несхожих один на одного тварин, як риби і ссавці. Саме він виявив, що три слухові кісточки в черепі ссавців - це видозмінені зяброві дуги риб.

Така відповідність називається гомологією. Які-небудь структури гомологічних, якщо вони походять від однієї і тієї ж структури загального предка порівнюваних тварин, навіть якщо в даний час вони виконують різні функції. Наприклад, рука людини гомологична крилу птиці, так як у них спільне походження, і між їхніми частинами можна встановити відповідність. Структури ж різного походження, що виконують однакові функції, називають аналогічними. Приклад аналогічних структур - крило птиці і крило мухи.

Якщо при дослідженні хребетних тварин ідея єдності будови виявилася надзвичайно плідною, то знайти і довести спільність в організації хребетних і безхребетних було досить важко. Висунувши гіпотезу "перевернути" хребетних, вже саму по собі спірну, Жоффруа Сент-Ілер став шукати гомологічні органи у безхребетних. Однак на цьому шляху його чекала невдача, так як він нерідко ототожнював явно непорівнянні структури. Наприклад, Жоффруа Сент-Ілер вважав, що зовнішній скелет членистоногих гомологичен хребту, з тією лише різницею, що членистоногі живуть усередині цього "хребта", як равлик - усередині раковини. Пізніше засвідчили, що скелети членистоногих і хребетних НЕ гомологічних, так як вони розвиваються з різних зародкових листків: у членистоногих - від зовнішнього (ектодерми), а у хребетних - від середнього (мезодерми).

У 1830 р знаменитий французький зоолог і палеонтолог Жорж Кюв'є (1769 - 1832) у відомій публічної дискусії піддав погляди Жоффруа Сент-Ілера нищівній критиці [3]. Сам Кюв'є вважав, що, існує чотири типи тварин - хребетні, молюски, членисті і променисті, кожен з яких характеризується особливим планом будови, що не дозволяє їх порівнювати. Незважаючи на це, гіпотеза "перевернути" хребетних була забута, і у неї час від часу з'являлися прихильники, серед яких особливо відомий німецький зоолог Антон Дорн (1840 - 1909), засновник Неаполітанської морської зоологічної станції. Дорн пов'язував походження хребетних з перевернутими кільчастими хробаками [4]. Проте в цілому гіпотеза була непопулярною і, як правило, навіть не згадувалася в підручниках.

Приклади "перевернутих" тварин

Поширена причина неприйняття гіпотези "перевернути" хребетних - її удавана безглуздість "з точки зору тварини". Так, автори відомого підручника з анатомії хребетних А. Ромер і Т.Парсонс пишуть, що з гіпотезою "перевернути" важко погодитися, "тому що навіть черв'як розрізняє верх і низ" [5]. Однак автори, схоже, "забули" що перевернутість зустрічається часто, причому серед самих різних тварин.

З безхребетних все життя проводять догори черевної стороною що мешкають у товщі води жаброногие раки (Anostraca). Для плавання повертаються на спину клопи сімейства Гладишев (Notonectidae), щитні (Notostraca, підряд лістоногіх раків) і мечохвости (Xiphosura, клас хелицерових). Багато перевернутих тварин в співтоваристві морських і прісноводних організмів, що мешкають знизу поверхневої плівки води (гіпонейстон). До них відносяться різноманітні війчасті черви (Turbellaria), черевоногі молюски (Gastropoda) і ін. Ветвістоусие ракоподібні з роду Scapholeberis прикріплюються до поверхневої плівки за рахунок несмачіваемих щетинок, розташованих на черевній стороні раковини, а черевоногі молюски з роду Janthina все життя проводять у поверхні відкритого океану, прикрепившись знизу до поплавка, який вони самі будують з повітряних бульбашок.

Кверху черевом зариваються в грунт ланцетники (Branchiostoma, або Amphioxus). Ці тварини належать до підтипу безчерепних сучасного типу хордових, до якого ще відносяться підтипи оболочников і хребетних. Тому далі ми будемо говорити не про тип хребетних, як було прийнято за часів Жоффруа Сент-Ілер, а про тип хордових, як прийнято тепер.

Любителі плавати на спині є й серед риб, наприклад представники сімейства перістоусих сомів (Mochocidae). Вважають, що їм довелося перевернутися, щоб харчуватися у поверхні (решта соми годуються на дні водойм), так як рот у сомів розташований з черевної сторони. Наприклад, що мешкає в басейні річки Конго чернобрюхий перістоусих сомик (Synodontis nigriventris) вистачає падаючих у воду комах або об'їдає обростання з плаваючих на поверхні листя. У цього сомика, щоб бути непомітним з повітря і з глибини, навіть забарвлення "перевернута": на відміну від інших риб, його спина світліше, ніж черево.

"Перевернуті" тварини є навіть серед ссавців. Лінивці (Bradypodidae) майже все життя висять на гілках дерев спиною вниз. Згідно положенню тіла, шерсть у лінивців росте не від спини до черева, як у інших ссавців, а навпаки, так, щоб стікала дощова вода.

Якщо гіпотеза "перевернути" хребетних вірна, то лінивців і перістоусих сомиків слід вважати повернулися в нормальне для далеких предків становище! Додамо до цього, що бувають і інші нестандартні положення тварин - досить згадати лежачу на боці камбалу або вертикальну позу людини.

Дані порівняльної анатомії та ембріології

Непопулярність гіпотези "перевернути" хордових може пояснюватися ще й недоліком порівняльно-анатомічних доводів на її користь, що проявилося ще під час дискусії Жоффруа Сент-Ілера і Кюв'є.

Старая гипотеза «перевернутости» хордовых подтверждается

Зіставлення схем організації тварин різних типів (зверху вниз):

хордових (ланцетника), членистоногих і напівхордових.

Передній кінець тіла усюди звернений вліво, спинна сторона - догори.

Центральна нервова система виділена кольором,

напрямок кровотоку показано стрілкою поруч із серцем.

Жоффруа Сент-Ілер відзначав зворотне, в порівнянні з безхребетними, розташування нервової системи і серця у хордових. Але розташування нервової системи - критерій недостатньо переконливий: у безхребетних може бути кілька поздовжніх нервових стовбурів, причому не тільки на черевній стороні, але також з боків і уздовж спини. Наприклад, у представників класу кишководишних з типу напівхордових (найближчих родичів хордових) два поздовжніх нервових стовбура: черевний і спинний, причому спинний стовбур у них частково згорнуть в трубку, точно так само, як у хордових. Отже, можна припустити, що у предка хордових було два нервових стовбура, як у сучасних напівхордових, але потім черевної стовбур редукувався і залишився тільки спинний. І в цьому випадку гіпотеза "перевернути" не потрібна.

Розташування серця - ознака більш надійний. Зауважимо, що напрямок кровотоку у кільчастих хробаків, членистоногих, напівхордових і хордових (якщо останніх перевернути) збігається. Однак багато безхребетні позбавлені кровоносної системи, тому вважається, що різне розташування серця (знизу у хордових і зверху у безхребетних) пов'язане з незалежним виникненням у них кровоносної системи.

Серед інших анатомічних ознак, що підтверджують "перевернути" хордових, відзначимо лише розташування печінки: над середньою кишкою у безхребетних і під - у хордових [6].

Старая гипотеза «перевернутости» хордовых подтверждается

Розташування жовтка (показано кольором) у зародків жаби (вгорі) і дрозофіли.

Передній кінець тіла звернений вліво, спинна сторона - вгору.

Крім того, гіпотеза "перевернути" хордових підтверджується в результаті порівняння багатих жовтком зародків наземних членистоногих і таких хребетних, як риби, земноводні, рептилії і птахи. У членистоногих жовток завжди розташовується на спинний стороні зародка, а у хребетних - завжди на черевній [7]. Будова таких зародків стає порівнянним, тільки якщо визнати гомологию спинний боку хребетних черевній стороні безхребетних.

Молекулярна біологія розвитку

В останні роки переконливі докази гіпотези "перевернути" хордових отримані молекулярними біологами [8]. У зародків хребетних (жаби і риби) на стадії гаструли на спинний стороні синтезується білок CHD (chordin), а на черевній - білок BMP-4 (bone morphogenetic protein-4). У комах (дрозофіли) на стадії гаструли на спинний стороні синтезується білок DPP (decapentaplegic), а на черевній - білок SOG (short gastrulation).

Формування структур та органів спинний і черевної сторін тіла у хребетних і комах визначається співвідношенням концентрацій згаданих білків. Так, у зародка жаби в нормі білок CHD синтезується на спинний стороні, але якщо в досвіді підвищити

Сторінки: 1 2