Реферати » Реферати з біології » Психофизиология просторового зорового уваги у людини

Психофизиология просторового зорового уваги у людини

Психофизиология просторового зорового уваги у людини

В. В. Шульговскій

Московський державний університет ім. М.В. Ломоносова

Людина володіє досконалим зором, і воно є найважливішим аналізатором для пізнання навколишнього світу. Зір людини має високий дозвіл, воно кольорове (примати - трихромати). Наш зоровий світ об'ємний. При рухах голови, ходьбі, бігу, стрибках навколишній зоровий світ залишається константним незважаючи на те, що сетчаточное зображення відчуває сильні зміщення. З анатомії сітківки відомо, що колбочки - фоторецептори денного і кольорового зору - зосереджені в жовтій плямі (fovea), яке займає на сітківці всього близько 2 °. Саме вони забезпечують високий дозвіл зору, сприйняття кольору, предметне зір. Зір у сутінках, коли працюють тільки палички, що займають інше простір сітківки, надзвичайно недосконале - сприймаються тільки контури предметів (вночі всі кішки сірі). Які нейрофізіологічні механізми забезпечують досконалість нашого зору окрім самих фоторецепторів? Щоб розібратися в цьому, звернемося до еволюції органів зору в ряду хребетних тварин.

Ступінь розвитку зору повністю визначається необхідністю тваринного орієнтуватися в зовнішньому середовищі. У риб вже добре розвинений зір. Сітківка риб в основних рисах не відрізняється від сітківки ссавців. Аккомодация (наводка на різкість), правда, здійснюється за допомогою пересування круглого кришталика ближче-далі від сітківки за допомогою серповидноклеточности відростка, а не зміною кривизни кришталика, як у наземних хребетних. Уже в умовах однорідної водного середовища у риб виникла необхідність спеціального механізму стабілізації зображення на сітківці при русі тварини. Голова риби безпосередньо з'єднана з тулубом, і тому положення очей в орбітах залежить від положення тулуба. Рух очей в орбітах визначається двома рефлексами: вестібулоокулярние і оптомоторним.

Вестібулоокулярние рефлекс запускається з вестибулярних рецепторів, при цьому очі в орбітах протівовращаются щодо напрямку обертання всього тулуба. Завдяки цьому рефлексу абсолютне положення зорових осей в просторі, що оточує тварина, стабілізується під час руху тварини. Цей рефлекс для своєї роботи не вимагає зорових стимулів. На відміну від цього оптомоторний рефлекс для свого запуску вимагає структурованого зорового фону. У лабораторії оптомоторний рефлекс легко отримати помістивши тварина в центрі обертового циліндра, стінки якого розфарбовані чорно-білими смугами. Ці два рефлексу проявляються зовні однаково: вестібулоокулярние рефлекс протівовращает очі в орбітах при обертанні голови, зберігаючи незмінним положення зорових осей очей в просторі, а оптомоторний рефлекс також протівовращает очі в орбітах, але стабілізує зорові осі щодо структурованого зорового поля зору. Призначення обох рефлексів - запобігти сповзанню зображення при обертанні тваринного або русі зорового світу щодо тварини.

Труднощі у вирішенні завдання стабілізації сетчаточного зображення багаторазово зростають у наземних ссавців. Голова цих тварин поміщається на рухомий шиї. Це дає додаткові можливості досліджувати навколишній світ, але в той же час різко ускладнює проблему стабілізації сетчаточного зображення. Труднощі стабілізації сетчаточного зображення зростають, так як ці тварини здатні до швидких рухів (біг, стрибки та ін.).

Еволюція сітківки вищих ссавців пішла шляхом диференціювання сітківки на зону з високим дозволом (area centralis - у копитних, хижих і деяких інших і fovea - у приматів), яка займає, наприклад, у людини близько 2 °. Інша частина сітківки, як вже згадувалося, зайнята паличками - рецепторами сутінкового зору. У групі тварин з area centralis (їх умовно можна назвати афовеальнимі) зорова задача обмежується простежуванням рухомих об'єктів переважно по горизонтальному меридіану, тому рухи очей в орбітах обмежуються плавними простежує рухами. У групі фовеальній тварин (в загоні приматів) виникла принципово інша зорова завдання - активне дослідження навколишнього світу. Як вже говорилося, природа створила сітківку приматів з fovea, в області якої знаходиться висока щільність колб - рецепторів денного і колірного зору. Для вирішення завдання дослідження навколишнього світу необхідно було створення окорухового механізму активного приміщення інформативно значущих деталей сетчаточного зображень об'єктів на fovea (фовеація).

У людини спостерігаються всі перераховані вище рефлекси, за допомогою яких здійснюються стабілізація зображення на сітківці і розглядання навколишнього світу. Перерахуємо ці рефлекси. Вестібулоокулярние рефлекс легко отримати обертанням людини в спеціальному кріслі, яке обертають навколо вертикальної осі. Реєстрація рухів очних яблук показує, що при обертанні людини в затемненій кімнаті очі в орбітах відчувають коливальні рухи (вестибулярний ністагм): повільна фаза руху в напрямку обертання, а швидка - в протилежну сторону. Наприклад, цей рефлекс бере участь в установці погляду. Якщо пред'явити зоровий об'єкт на периферії зорового поля, то людина робить спочатку стрибкоподібне рух (саккаду) очима і тим самим поміщає зображення на fovea. Але очі в орбітах займають в цьому випадку крайнє положення. Тому голова починає повертатися в напрямку зорового об'єкта. Очі при цьому протівовращаются в орбітах, утримуючи зображення об'єкта на fovea. Завдяки всім цим рухам (око в орбітах і голови) становище зорової осі в просторі (мнима лінія, що з'єднує fovea і зоровий об'єкт) залишається незмінним. Установка погляду продовжується до тих пір, поки очі в орбітах не займають центрального положення. Оптомоторний рефлекс отримують при русі перед очима випробуваного чергуються чорно-білих смуг. В цьому випадку руху очей в орбітах не відрізняються від вестибулоокулярного рефлексу - повільна фаза ністагму в напрямку руху фону, а швидка - в протилежну сторону. Рефлекс простежування добре проявляється при несподіваній появі об'єкта в області бокового зору. В цьому випадку очей стрибком приводить цей об'єкт на центр сітківки і потім здійснюються плавні простежують руху очей за участю голови. Абсолютно унікальні рухи очей, які повною мірою розвинені тільки у приматів, включаючи людину, - це саккади (від фр. - Бавовна вітрила).

Сучасна нейрофізіологія встановила, що у провадженні цієї форми руху очей задіяний стовбурової нейронний генератор. На сагиттальном зрізі мозкового стовбура головного мозку мавпи показано місце розташування області, відповідальної за виробництво саккад, - вона локалізована в Парамедіанна області ретикулярної формації моста. Ця область містить кілька видів нейронів. Управління цих нейронів виробляється з верхніх двухолмія, а також ця область отримує прямі входи від фронтального окорухового поля кори великих півкуль. Завдяки останній зв'язку управління саккадой може бути довільним. Саккаднимі рухами очей людина здатна активно досліджувати навколишній зоровий світ. Видно, що у хворої людини порушена довільна здатність керувати положенням очей і звіт таких хворих не відповідає пред'явленої картині.

Описані окорухальні реакції надзвичайно важливі для зорового сприйняття. Наприклад, розлад вестибулоокулярного рефлексу, яке спостерігається при деяких неврологічних захворюваннях або в космічному польоті у космонавтів, призводить до нездатності стабілізувати сетчаточное зображення і як наслідок цього - до втрати розглянутого об'єкта з поля зору. Механізм саккад необхідний для активного дослідження навколишнього світу, він бере безпосередню участь в читанні, перегляді телевізійних передач і т.д. Перейдемо до опису деяких властивостей саккадной системи людини, пов'язаних із зоровим увагою.

Ми будемо дотримуватися трирівневої гіпотези саккадной системи, яка передбачає три етапи в програмуванні саккади: процеси уваги, прийняття рішення та визначення характеристик саккад. Ця ідея отримала назву премоторної гіпотези уваги. Відповідно до цієї гіпотези, механізм уваги можна розділити на процес включення уваги, що може закінчитися фовеаціей, і скидання уваги. В результаті останнього процесу інформація надходить в систему локалізації зорової мети і відбувається вибір об'єкта периферійним зором. Скидання уваги може відбуватися за відсутності зорового сприйняття. Опишемо експеримент, який призвів до формулювання цієї гіпотези.

Випробуваний в затемненій кімнаті знаходиться перед екраном, в центрі якого горить маленька (близько 2 °) зорова мета, так звана фиксационная точка (ФТ). Випробуваний перед експериментом отримує інструкцію "фіксувати погляд на світиться точці". Якщо несподівано для випробуваного погасити ФТ і запалити другий стимул на відстані близько 20 ° по горизонтальному меридіану - периферичний стимул (ПС), то латентний період саккади на ПС складатиме у здорової людини близько 200-250 мс. Проведемо цей експеримент по іншому - після гасіння фіксаційного стимулу (ФС) наступний ПС з'явиться тільки через 200 мс. Введення такого темнового зазору призводить до того, що латентний період саккади на ПС скорочується в середньому на 40-60 мс. Був зроблений висновок про те, що переведення погляду з однієї точки фіксації на іншу складається з наступних етапів: фіксація погляду на ФС, звільнення від фіксації ФС - скидання уваги, обчислення параметрів наступної саккади і переклад погляду на ПС. Другий етап (скидання уваги з ФС) займає 40-60 мс і може відбуватися в повній темряві.

Американський дослідник Мішель Познер розглядає увагу як систему контролю розумових процесів, що включають три підсистеми: 1) орієнтацію на сенсорне подія; 2) виділення зорового сигналу для подальшої переробки та 3) підтримання активності головного мозку. Перші дві підсистеми безпосередньо пов'язані з рухами очей. Увага представляється як гіпотетичний промінь і вивчається його розмір і характер поширення в зоровому полі. Цікаво, що вертикальний меридіан, що проходить через fovea, виявився бар'єром на шляху цього променя. Це проявляється в значному збільшенні латентного періоду саккади або руху руки до стимулу, висунутій в несподіваній позиції в полуполе, протилежному фокусу уваги.

Експериментальне дослідження процесів зорової уваги спрямовано на виявлення мозкових структур, що беруть участь в цьому процесі. Ми припускаємо, що етапам саккадических програмування можуть відповідати локальні зміни в біоелектричних потенціалах

Сторінки: 1 2

енциклопедія  з сиру  аджапсандалі  ананаси  узвар